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operativas las tres condiciones que determinan la parti- - ción del ciclo de la alanina. El problema radica, como - a la figura 14-9, en conocer cuál es el destino de la glu- generada mediante este mecanismo. Es difícil conocer ' ta glucosa va destinada al consumo para el músculo y ' cantidad va para otros tejidos (sistema nervioso y eritro- - ). Probablemente, el consumo de glucosa por el músculo :.::penda de la cantidad de glucógeno disponible, de la ope- . ·dad del ciclo glucosa/ácidos grasos, de la ingesta de car- ·dratos y de las características del ejercicio (intensidad, ción y condiciones ambientales). Por último, algunos tejidos son capaces de reconvertir - á:ido láctico a ácido pirúvico. La lactato-deshidrogenasa H) es una enzima formada por cuatro monómeros, de que se han hallado principalmente dos tipos de isofor- tipo H (abundante en los miocitos cardíacos) y tipo abundante en los miocitos esqueléticos). La formación - la LDH se hace mediante las siguientes combinado- posibles de estos dos tipos: M4, H4, M3H, H3M y . La LDH del tejido muscular esquelético es de tipo que tiene mayor afinidad por el ácido pirúvico, por lo la tendencia de este tejido es a transformar este ácido do durante 1a glucólisis en ácido láctico. Por el con- , la LDH más abundante en el corazón, el hígado y el es la de tipo H, que tiene baja afinidad por el ácido • ·coy elevada afinidad por el ácido láctico. Así, se dice estos tejidos pueden intervenir en el aclaramiento del láctico. La formación de glucógeno (glucogenosíntesis) se pro- principalmente en el hígado y el tejido muscular. Teó- ente, una vez generada la glucosa por cualquiera de ecanismos señalados, esta síntesis sería relativamente . La glucosa-6-fosfato (glucosa-6-P) se transforma ucosa-1-fosfato, que reacciona con una molécula, el - rrifosfato (UTP), formando el uridindifosfato de glu- {UDP-glucosa). Este compuesto transfiere la molécula cosa a una molécula que contiene restos de glucosa . La enzima que controla la formación de glucógeno glucógeno-sintetasa. Esta enzima se encuentra regulada oposición a la enzima que controla la glucogenólisis: la '~eno-fosforilasa. Así, cuando una se encuentra activa, está inactiva, y viceversa. La ruta de las pentosas-fosfatos es de extraordinaria re- cia funcional. Consiste en transformar una molécula 6 carbonos (la glucosa) en una molécula de 5 carbonos tosa). Las pentosas son esenciales para formar los nu- - ' ridos. La otra función importante de esta ruta, que se fundamentalmente en el hígado, es la formación de pares Conceptos generales sobre metabolismo • reductores en forma de nicotinamida adenindinucleótido- fosfato (NADP), necesarios para la adición de hidrógenos en las reacciones anabólicas. • Metabolismo de los lípidos Lipólisis Como un triacilglicérido está formado por 1 molécula de glicerina y 3 moléculas de un mismo ácido graso, el proceso de degradación tiene los siguientes pasos: l. Liberación de la glicerina: las lipasas de las células adiposas efectúan este paso. La glicerina -compuesto de 3 carbonos- se transforma en un intermediario de la glu- cólisis. 2. Entrada de los ácidos grasos al interior de la mitocondria. 3. Oxidación de los ácidos grasos (P-oxidación). Hasta la fecha no se ha identificado un mecanismo de transporte específico para los ácidos grasos de cadena larga. Lo hacen por difusión pasiva. Una vez dentro de la célula, el ácido graso debe entrar en la mitocondria mediante dos fases: activación y penetración. En la primera, el ácido graso reacciona con la coenzima A extramitocondrial, quedando el ácido graso activado. En la segunda fase, el ácido graso activado, denominado acilo graso, entra en la mitocondria mediante la acción de un complejo enzimático (carnitoil- transferasa) que requiere la carnitina. Esta molécula se sin- tetiza a partir de dos aminoácidÓs (lisina y metionina). El resultado final es la transferencia del ácido graso ligado a la coenzima A intramitocondrial. Una vez que el acilo graso se encuentra dentro de lama- triz mitocondrial, se produce la fase de oxidación. La oxida- ción de un ácido graso consiste en la separación repetida de 2 carbonos en forma de acetil-CoA, a partir del carbono p entre los átomos de carbono 2 y 3, por lo que el proceso se denomina P-oxidación. Sin embargo, para que el músculo oxide los ácidos grasos, es necesario que éstos entren den- tro de la mitocondria, pues las enzimas necesarias para la P-oxidación se encuentran en la matriz mitocondrial. Para liberar una molécula de acetil-CoA, se producen cuatro reacciones consecutivas, mediadas por un complejo mul- tienzimático, que actúan de forma secuencial: a) oxidación- reducción; b) hidratación; e) oxidación-reducción, y d) sepa- ración de la acetil-CoA. Las reacciones señaladas tienen los siguientes objetivos: • Las tres primeras reacciones tienen por objeto preparar al carbono p para que «adquiera>> la forma de ácido. Si el proceso de P-oxidación se redujera a separar una molé- cula de acetil-CoA, el resto del ácido graso ya no queda- ría con un grupo funcional ácido. Así, es necesario que el carbono p sea transformado en un grupo funcional carboxilo. • La última de las reacciones tiene por objeto eliminar la acetil-CoA, pero << dejando>> la molécula ya preparada pa- ra otra secuencia de reacciones de la P-oxidación.
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