Fisiologia Humana Aplicacion a la actividad fisica Calderon-194

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• SISTEMA DIGESTIVO Y METABOLISMO 
Figura 14-10. Representación esquemática del catabolismo de los áci,-
dos grasos de 8 carbonos (8C), il.ustrando los dos pasos: entrada del ácido 
graso .en la matriz mitocondrial y J3-oxidación. ATP: adenosintrifosfato; 
HH: pares de hidrógeno liberados en las reacciones del ciclo de Krebs. · 
Del análisis de cualquier ácido graso, se comprende-
rá la enorme rentabilidad energética. En primer lugar, 
cada vez que se separa del ácido graso una molécula de 2 
carbonos, se liberan 4 pares de hidrógenos: dos ligados a 
flavina adenindinucleótido (FAD) y otros tres ligados a ni-
cotinamida adenindinucleótido (NAD). En segundo lugar, 
cada acetil-CoA se incorpora a la ruta final común (ciclo 
de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa). La 
figura 14-10 ilustra, de forma esquemática, los pasos en 
la oxidación de un ácido graso. Sin embargo, esta mayor 
producción de energía presenta un inconveniente: la ne-
cesidad de consumir más oxígeno. Así, la relación entre la 
energía producida (número de ATP) y el oxígeno consumi-
do es ligeramente peor que la correspondiente a la oxida-
ción de la glucosa. 
Lipogénesis y cetogénesis 
La glucosa ingerida en exceso con respecto a las necesidades 
calóricas se convierte en glicerina en el hígado y el tejido adi-
poso. La lipogénesis se produce en el citosol. Los ácidos grasos 
no se forman por la condensación sucesiva de restos de ace-
til-CoA, sino a través de un precursor: la malonilcoenzima A 
(malonil-CoA). Este compuesto se une a restos de acetil-CoA, 
perdiéndose un carbono en forma de C02• La malonil-CoA se 
forma principalmente a partir de la reacción de condensación 
de la acetil-CoA con el ácido oxalacético, mediante una cade-
na de reacciones, conocidas como la lanzadera de los acetilos, 
ya que permite pasar los grupos acetilo al citoplasma. Se ha 
comprobado que los restos acetilo que se van a unir a lamo-
lécula de malonil-CoA van ligados a una proteína específica, 
permitiendo la liberación de la coenzima A (CoA). La malonil-
CoA reacciona con la proteína transportadora de restos acetilo, 
liberándose igualmente CoA. El malonil unido a la proteína 
reacciona con el grupo acetilo, formándose acetoacetil, ligado 
a la proteína, y liberándose el C02• Finalmente, este compues-
to -la acetoacetilproteína- sufre dos reducciones sucesivas, 
mediante el par NADP/NADPH + H (NADPH: nicotina-
mida adenindinucleótido-fosfato reducido), transformándose 
en el precursor de un ácido graso, compuesto formado por 4 
carbonos: la butirilproteína. La formación de este compuesto 
completa el primero de los siete ciclos, para el caso del ácido 
palmítico, en cada uno de los cuales 1 molécula de malonilpro-
teína entra en el extremo carboxilo de la cadena de ácido graso 
en crecimiento, con desplazamiento de la proteína de su grupo 
carboxilo y la pérdida de carboxilo libre de la malonilproteína, 
en forma de C02• 
Los ácidos grasos de cadena más larga que el ácido palmí-
tico se forman por adición sucesiva de grupos acetilo intrami-
tocondriales a la malonil-CoA. Los ácidos grasos insaturados 
no pueden sintetizarse en las células animales, pues carecen 
de las enzimas necesarias. Por esta razón, los ácidos grasos 
insaturados se denominan esenciales, ya que, al ser necesarios 
para el organismo, debe!uer administrados por la dieta. 
La formación de cuerpos cet6genos (cetogénesis) se rea-
liza en las mitocondrias de los hepatocitos como consecuen-
cia de un desequilibrio entre el metabolismo de las grasas 
y el de los carbohidratos (Fig. 14-11) . Cuando predomina 
el metabolismo de las grasas sobre el de los carbohidratos, 
la acetil-CoA formada en la ~-oxidación se utiliza para for-
mar los cuerpos cetógenos: acetoacetato, 3-hidroxibutirato y 
acetona. Ésta se elimina por la boca debido a su volatilidad, 
provocando que el aliento sea dulce. 
La gran ventaja de los cuerpos cetógenos es de ser hi-
drosolubles, llevando unidades acetilo. El acetoacetato pue-
de utilizarse como combustible mediante la acción de una 
tiolasa, que libera 2 moléculas de acetil-CoA, que pueden 
penetrar en el ciclo de Krebs y, por consiguiente, rendir 
energía. Además de esta función energética, los cuerpos ce-
tógenos intervienen en la regulación del tejido adiposo, ya 
que, si existe una elevada concentración, disminuye la lipó-
lisis en este tejido. 
La utilización de los cuerpos cetógenos aumenta notable-
mente en períodos de ayuno. Prácticamente todos los teji-
dos (músculo esquelético, corazón y cerebro) pueden utilizar 
cuerpos cetógenos como fuente de energía. Ello permite que, 
en circunstancias de ayuno prolongado, el organismo ahorre 
glucosa y descienda la proteólisis. La regulación o el control 
de los cuerpos cetónicos se produce como consecuencia de 
los factores que controlan el metabolismo: 
• Factores que estimulan la cetogénesis: todos los factores 
que intervienen en el control de la ~-oxidación favorece-
rán la formación hepática de cuerpos cetógenos.