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CAPÍTULO 2: MEMBRANA PLASMÁTICA Y MEMBRANAS CITOPLÁSMICAS 49 cando radiactivamente los lípidos se prueba que éstos se renuevan cada 3-5 días. La membrana plasmática se encuentra en un continuo proceso de reciclaje. De ella se invaginan vesículas con contenidos necesarios para el metabolismo de las células (endocitosis), lo que supone una pérdida de membrana, y a ella se fusionan vesículas procedentes del citoplasma (principalmente del complejo de Golgi) (exocitosis), lo que supone una recuperación de membrana (Fig. 2.10). La renovación de la membrana plasmática a partir de vesículas del complejo de Golgi exige, a su vez, un incre- mento de las membranas de este orgánulo para reponer las membranas perdidas. Estas nuevas membranas pro- ceden del retículo endoplasmático, que es el lugar de sín- tesis de las membranas celulares (con excepción de las membranas de las mitocondrias, de los plastidios y quizá de los peroxisomas). Por otra parte, las membranas de las vesículas de en- docitosis terminan uniéndose a lisosomas que, a su vez, reciben membranas del complejo de Golgi (cargadas con enzimas lisosómicas) y emiten membranas hacia éste mediante vesículas con los receptores para cargar enzimas lisosómicas en el complejo de Golgi. De todo este tráfico de membranas se tratará en la página 173. SÍNTESIS DE LAS MEMBRANAS CELULARES Como la formación de las membranas requiere no só- lo lípidos sino también proteínas, la síntesis de los com- ponentes de las membranas citoplásmicas se realiza en el retículo endoplasmático liso y rugoso: liso en cuanto que posee enzimas para sintetizar fosfolípidos; rugoso, porque debe poseer ribosomas para sintetizar las pro- teínas integrales. Las proteínas periféricas internas se sintetizan en ribosomas libres (no en el retículo endo- plasmático rugoso) próximos a la membrana plasmáti- ca. La glucosilación de las proteínas cuyos hidratos de carbono formarán parte del glicocálix se inicia en el retí- culo endoplasmático rugoso y se completa en el com- plejo de Golgi. En éste también se produce la glucosila- ción de los lípidos, completando el glicocálix. Los fosfolípidos y el colesterol, los dos elementos constitutivos principales de todas las membranas ce- lulares, se sintetizan en el retículo endoplasmático li- so a partir de los ácidos grasos formados en el hialo- plasma. Las moléculas lipídicas recién sintetizadas se sitúan en la hemimembrana P (del lado del hialoplas- ma). La translocación de la mitad de estos lípidos a la hemimembrana E tiene lugar mediante una transloca- sa de fosfolípidos denominada escramblasa, que tam- bién se encuentran en la membrana plasmática y que equilibra ambas hemimembranas en pocos minutos (Fig. 2.11). La escramblasa cataliza el movimiento flip-flop de fosfatidil colina, fosfatidil serina y fosfatidil inositol, pe- ro no el de fosfatidil etanolamina. Algunos de los fosfo- lípidos se transforman en lípidos con etanolamina una vez translocados, pero esto ocurre en pequeña propor- ción, de modo que se establece una asimetría en la composición lipídica de la membrana del retículo endo- CARA E CARA P Lectinas unidas a oligosacáridos específicos Dominio lipídico Colesterol Glucoesfingolípidos Proteínas periféricas unidas a oligosacáridos unidos a fosfatidil inositol Figura 2.9. Representación de un dominio o balsa lipídica de la membrana plasmática. Estas zonas tienen un espesor mayor que el del resto de la membrana y son ricas en esfingolípidos y colesterol. Presentan un glicocálix muy denso y largas proteínas transmembranosas unidas a oligosacáridos con gran afinidad por las lectinas. Hay también proteínas periféricas externas que se unen al glucosilfosfatidil inositol. 02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 49
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