Biologia-celula-89

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 75
ma un desoxinucleótido. Hay cuatro desoxinucleótidos:
desoxiadenosín monofosfato, desoxiguanosín monofos-
fato, desoxitimidín monofosfato y desoxicitidín mono-
fosfato. La longitud de cada desoxinucleótido es 1/3 nm.
La unión entre desoxinucleótidos para formar la cadena
o hebra de DNA se realiza a través del PO43–, que se une
al carbono 3 de la desoxirribosa siguiente, de modo que
el PO43– une los carbonos 5 y 3 de las pentosas. Esto im-
plica que cada cadena tiene una polaridad: en un extre-
mo del doble helicoide queda el carbono 5 unido al fos-
fato, y en el otro extremo, queda libre, el carbono 3.
Ambas cadenas se disponen en sentido contrario, esto
es, son antiparalelas. En el doble helicoide las bases se
disponen enfrentadas: A con T y C con G.
Cada región del DNA que produce una molécula de
RNA funcional se denomina gen. Cada gen puede tener
unos 100 000 pares de bases (pb), aunque hay genes de
hasta dos millones de pb. La totalidad de la informa-
ción génica contenida en la cromatina se denomina ge-
noma. El genoma humano es de unos 6 × 109 pares de
bases.
PROTEÍNAS
Las histonas son pequeñas proteínas con una propor-
ción muy grande de aminoácidos cargados positiva-
mente. Hay cinco histonas: la H1 y las cuatro histonas
nucleosómicas, que son la H2A (129 aminoácidos y 
14 kDa), la H2B (125 aminoácidos y 13.8 kDa), la H3 (135
aminoácidos y 15.3 kDa) y la H4 (102 aminoácidos y
11.3 kDa). La estructura de las histonas nucleosómicas
se ha mantenido muy constante en la evolución, sobre
todo la de las histonas H3 y la H4. Estas cuatro histonas
se reúnen para dar lugar a un tetrámero, que forma un
disco de unos 10 nm de diámetro y unos 5 nm de an-
chura. Dos tetrámeros se unen para formar un octáme-
ro, que mide unos 10 x 10 nm y alrededor del cual se
enrolla el DNA, constituyendo el nucleosoma o unidad
básica de la estructura de la cromatina (Fig. 3.3).
La histona H1 (215 aminoácidos y 23 kDa) es muy he-
terogénea en la evolución; hay varios tipos diferentes
en la misma célula. Cada H1 presenta una región globu-
lar central y dos extremos (carboxilo y amino). No se
conoce el ensamblaje de las histonas H1 en la fibra de
cromatina, pero son necesarias para el plegamiento he-
licoidal de ésta.
Todas las histonas son proteínas básicas, pero la afini-
dad de la cromatina por los colorantes básicos se basa
en que el DNA se encuentra en una elevada proporción
(50% DNA, 50% histonas) y, como se ha dicho, rodean-
do las histonas.
En menor proporción hay otras proteínas, principal-
mente proteínas ácidas del tipo fosfoproteínas, que son
abundantes en la eucromatina. Las proteínas ácidas se
caracterizan por su rápida velocidad de recambio (turn-
over) y porque se sintetizan durante todo el ciclo celular,
a diferencia de las histonas que sólo se sintetizan en el
período S. Las proteínas ácidas del núcleo mejor conoci-
das son la nucleoplasmina (29 kDa), que se une a las his-
tonas H2A y H2B, y la proteína N1, que se une a las
histonas H3 y H4. Otra proteína unida al DNA es el antí-
geno nuclear de proliferación, también denominado
anillo Mcm, que es un trímero en forma de anillo de
unos 3 nm de altura, con un diámetro exterior de 8 nm y
un diámetro interior de 3.5 nm. Se desplaza a lo largo
de la molécula de DNA interviniendo en su replicación,
reparación y, posiblemente, recombinación (véase pági-
na 349). Otras proteínas que aparecen unidas al DNA
son diversas enzimas como la DNA sintetasa, la nucleó-
sido trifosfatasa y la histona-acetilasa (acetilasa de his-
tonas). En el núcleo existen también proteínas ácidas
no unidas ni al DNA ni al RNA, que se encuentran en el
nucleoplasma, y se denominan residuales. Hay también
enzimas relacionadas con el metabolismo de los ácidos
nucleicos y proteínas reguladoras génicas.
H1
H2B
H4
H2A
H3
DNA
Histonas
nucleosómicas
Nucleosoma
(octámero de
histonas)
Lazo internucleosómico
Figura 3.3. Estructura de
la cadena de nucleosomas.
Las histonas H2A, H2B, H3
y H4 forman octámeros, de
unos 10 nm de diámetro, so-
bre los que se enrolla el do-
ble helicoide de DNA for-
mando los nucleosomas. La
histona H1 une los nucleo-
somas para formar las fibras
de cromatina de 25 nm.
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