Biologia-celula-92

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BIOLOGÍA CELULAR78
mente teñidos (heterocromáticos) o menos teñidos (eu-
cromáticos). No obstante, se aplicaron posteriormente
al núcleo en interfase visto con el microscopio electró-
nico, para distinguir entre la cromatina dispuesta laxa-
mente (eucromatina) y la que se encuentra formando
masas densas homogéneas en las que no se pueden
apreciar fibras (heterocromatina) (véase Fig. 3.1).
La eucromatina es la cromatina desespiralizada. Com-
prende las cadenas de nucleosomas que forman la fibra
de 10 nm de diámetro (que es la forma transcripcional-
mente activa de la cromatina) y también estas cadenas re-
plegadas helicoidalmente para formar las fibras de 25 nm
(Fig. 3.6). Por término medio constituye tan sólo un 10%
de la cromatina de la célula. La heterocromatina corres-
ponde a cromatina muy espiralizada o condensada. Es
transcripcionalmente inactiva, pues la condensación hace
que el DNA no sea accesible a las proteínas activadoras
de los genes. Constituye el restante 90% de la cromatina. 
El escaso porcentaje que representa la eucromatina
en relación con la heterocromatina se explica porque
todas las células del organismo contienen la dotación
génica completa, pero cada tipo celular sólo utiliza en
cada momento una pequeña parte de esos genes: los
que codifican proteínas estructurales (necesarias para
cualquier tipo celular) y los que codifican las proteínas
específicas de la función concreta de ese tipo celular.
Los demás genes no están activos porque la célula no los
necesita, al menos en ese momento.
cleosomas corresponden generalmente a las regiones
reguladoras de cada gen (Fig. 3.5.C).
Utilizando otro método de estudio de la cromatina,
consistente en el tratamiento de las células con sulfato
de dextrano y heparina para eliminar las histonas, y pu-
rificación en gradiente de sacarosa, Paulson y Laemmli
en cromosomas y Hancock en núcleos en interfase en-
contraron en 1977 un armazón de proteínas no históni-
cas de las que emergían bucles, correspondientes al do-
ble helicoide de DNA sin histonas (véase Fig. 3.4.D). La
longitud de los bucles variaba entre 7 µm y 33 µm (entre
20 000 y 100 000 pares de bases, aproximadamente),
con un valor promedio de unos 25 µm de longitud
(unos 75 000 pares de bases). Cada bucle fue considera-
do un dominio de DNA y podría representar a un gen.
Estos dominios corresponden a cadenas de nucleoso-
mas que, al perder las histonas, se despliegan quedan-
do multiplicada su longitud unas 8 veces.
HETEROCROMATINA Y EUCROMATINA
Diferencias entre eucromatina 
y heterocromatina
Los términos heterocromatina y eucromatina fueron
propuestos por Heitz en 1928 para referirse a segmen-
tos de cromosomas mitóticos que aparecían intensa-
2
3
5
6
DNA
Octámeros de histonas dispuestos helicoidalmente (cada seis nucleosomas se completa una vuelta)
Proteínas de unión al DNA específicas de secuencias determinadas
Regiones de DNA hipersensibles a la digestión con DNAasa
BA
C
H1
1
Figura 3.5. A: Unión de los octámeros (nucleosomas) mediante la histona H1 para formar la fibra de cromatina de 25 nm. Los
nucleosomas se disponen formando una hélice que se repite cada seis nucleosomas. B: Vista transversal de la fibra de 25 nm. 
C: En determinadas regiones del DNA quedan espacios entre los nucleosomas donde se intercalan proteínas de unión al DNA.
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