Biologia-celula-93

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 79
Esta diferencia entre cromatina activa (eucromati-
na) e inactiva (heterocromatina) va asociada a una se-
rie de características relacionadas con la transcripción,
y que sólo están presentes en la eucromatina (véase
página 100). El DNA de los genes inactivos está más
metilado que el de los activos. Cuando un gen es activa-
do pierde parte de la metilación. La decisión de acti-
vación o inactivación reside en proteínas reguladoras,
y la desmetilación o metilación acompaña a esta deci-
sión.
Heterocromatina facultativa y constitutiva
Aunque el término heterocromatina es sinónimo de cro-
matina inactiva, se pueden distinguir dos tipos de hetero-
cromatina:
1. Heterocromatina facultativa. Unas veces está con-
densada y otras no. Inicialmente se utilizó este
término para designar el cromosoma X que per-
manece condensado durante la interfase en todas
las células de las hembras con cariotipo XX. Así,
en la mujer, alrededor del día 16 del desarrollo
embrionario, parte de uno de los dos cromoso-
mas X de cada célula se condensa, quedando
inactivo. En el ratón este hecho ocurre entre el 3.er
y 61.o día. La condensación tiene lugar al azar en
cualquiera de ambos cromosomas X, variando,
por tanto, de una célula a otra. La función de esos
genes está a cargo del otro cromosoma. Pero,
además de esta heterocromatina presente en to-
das las células de un individuo con dos cromoso-
mas X, hay otra heterocromatina condensada que
varía de un tipo celular a otro, y en cada célula,
dependiendo del momento funcional. Ello se debe
a que la mayoría de los genes no transcriben a la
vez en todas las células de un organismo, sino só-
lo una mínima parte de ellos. Estos genes, que fa-
cultativamente transcriben pero que se encuen-
tran condensados cuando no lo hacen, también
deben ser incluidos en la heterocromatina facul-
tativa, que llega a representar el 80-90% de toda 
la heterocromatina. Cada tipo celular dispone de
unos mecanismos heredables de memoria celular
que le dicen qué cromatina tiene que estar activa-
da para realizar las funciones propias de ese tipo
celular en ese momento.
2. Heterocromatina constitutiva. Siempre está con-
densada en la interfase, en ambos cromosomas
homólogos y en todas las células de cada indivi-
duo de la especie de que se trate. Constituye del
10 al 20% de la heterocromatina. Siempre se repli-
ca tardíamente, pues para hacerlo necesita des-
condensarse, y ese proceso ocurre mientras la
cromatina ya descondensada se está replicando.
Buscando su localización en los cromosomas, se
pensó que algunas de las bandas características
de cada cromosoma (pericentroméricas, teloméri-
cas e intercalares), puestas de manifiesto median-
te las técnicas de listado o bandeado cromosómi-
co (véase página 123), podrían corresponder a
heterocromatina constitutiva. Hoy día parece que,
en muchos mamíferos, incluido el hombre, la ma-
yor parte de la cromatina constitutiva es centro-
mérica y telomérica. Sin embargo, se admite que
hay también heterocromatina constitutiva en pe-
queñas regiones de los brazos cromosómicos de
algunos mamíferos y de Drosophila. Algunos ge-
nes importantes parecen estar ubicados en la he-
terocromatina constitutiva, como los genes que
transcriben los RNA de transferencia, los nucleo-
lares precursores de los ribosómicos y el no nu-
cleolar ribosómico. Sin embargo, estos genes son
Fibra de 25 nm (eucromatina)
Fibra de 10 nm (cadena de nucleosomas) transcribiendo
RNA
Doble helicoide de DNA
sin histonas (desplegado)
Heterocromatina
Envoltura nuclear
Figura 3.6. Representación
de la estructura de la cromati-
na en la interfase. El doble he-
licoide de DNA se une a las
histonas para formar la cade-
na de nucleosomas (centro),
que transcribe RNA. A su vez,
esta cadena se plegaría para
formar la fibra de 25 nm. Am-
bos tipos de fibras se obser-
van en la eucromatina. La he-
terocromatina aparece como
cromatina más intensamente
condensada.
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