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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 83 mosomas enteros obtenidas en el microscopio de barri- do han contribuido a proporcionar un buen modelo para explicar los plegamientos de la fibra de 25 nm. Con el mi- croscopio de barrido se observa el cromosoma constitui- do a modo de una mazorca de maíz, con unos 400 gra- nos o microcónvulas en un cromosoma humano grande (Figs. 3.9 y 3.10). Cada microcónvula mide unos 52 nm de diámetro, y representaría la unidad repetitiva de orga- nización del cromosoma, es decir, aquella que, desplega- da, forma un dominio de DNA. El DNA de este dominio formaría una fibra de 25 nm que se alejaría del punto de partida y, tras girar 180°, volvería otra vez a él, descri- biendo un trayecto de ida y vuelta. El espesor total (la su- ma de dos fibras, la de ida y la de vuelta) es de unos 52 nm, o sea, el espesor de la microcónvula (Fig. 3.11). Aunque en el núcleo en interfase no se puede obser- var la cromatina organizada en cromosomas, siempre hay cierto grado de ordenamiento que resulta de la con- figuración de los cromosomas al final de la mitosis. Marcando la heterocromatina telomérica y centroméri- ca, se ha observado en muchos tipos celulares que, en general, los telómeros quedan anclados en un extremo del núcleo y los centrómeros en el opuesto. REGIONES ESPECIALES DEL CROMOSOMA Con el microscopio óptico el cromosoma presenta exclu- sivamente una cromatina densa, tipo heterocromatina. Sin embargo, existen algunas regiones especiales, como los cromómeros, los centrómeros, las constricciones se- cundarias y las secuencias teloméricas, que desempeñan una función especial, como se explicará a continuación. Cromómeros Están constituidos por acumulaciones de cromatina más densa de lo normal, dispuestas a lo largo de la cro- mátida. Los más abundantes son los profásicos (obser- vados sobre todo en la profase meiótica más que en la mitótica). Parecen representar regiones de condensa- ción temprana de la cromátida que se está empaque- tando. Aparentemente las bandas G (véase página 123) corresponden a estos cromómeros o a grupos de ellos. Centrómero Este término designa la constricción primaria vista al microscopio óptico, mientras que el término cinetócoro se refiere a las partes laterales del centrómero, donde conectan los microtúbulos del huso que conseguirán el desplazamiento de los cromosomas en la división celu- lar (véase Fig. 3.8). Con el microscopio electrónico se observan dos tipos de cinetócoro (véase Fig. 3.9): 1. Trilaminar. Se encuentra en las células animales. Está formado por tres discos adosados de 400 a 700 nm de diámetro. Los dos discos periféricos Cinetócoro vegetal Microtúbulos Microtúbulos 20-30 nm 40 nm Cinetócoro animal Telómero Bandas B R A Z O L A R G O B R A Z O C O R T O Microcónvulas Entramado proteico Heterocromatina telomérica Constricción secundaria (organizador nucleolar) Heterocromatina centromérica Constricción primaria (centrómero) Heterocromatina centromérica Cromátidas Figura 3.9. Esquema de la estructura del cromosoma. 03 PANIAGUA BIOLOGIA 3 03 29/11/06 12:53 Página 83
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