Biologia-celula-103

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 89
hacen las histonas H3 y H4, luego las H2A y H2B y des-
pués la H1. Las proteínas no histónicas también se aso-
cian rápidamente.
REPLICACIÓN DE LOS TELÓMEROS
Como se acaba de explicar, la replicación de cada cro-
mosoma se realiza a partir de múltiples orígenes de re-
plicación en los que ambas cadenas de DNA son sinte-
tizadas por las DNA polimerasas que extienden los 
cebadores sólo en sentido 5’ ⇒ 3’. Los múltiples frag-
mentos de DNA resultantes, cuyo RNA cebador es re-
emplazado por DNA del fragmento adyacente, son uni-
dos por la DNA ligasa (Fig. 3.17). 
El problema se plantea en ambos extremos del cro-
mosoma. La cadena terminada en 5` puede sintetizar-
se de forma continua desde el último origen de repli-
cación, avanzando la copia en dirección 5’ ⇒ 3’ hacia
ese extremo. Sin embargo, la cadena original termina-
da en 3’ ha de ser sintetizada a base de fragmentos de
Okazaki, pero la dificultad reside en que el RNA ceba-
Okazaki que forman la cadena retrasada y que se van
formando en el orden de progresión de la cadena con-
ductora continua. 
En cada replicón, la replicación puede avanzar en
uno o en ambos sentidos a partir del origen de replica-
ción. Si la replicación es unidireccional, la copia de una
cadena primitiva será una cadena conductora, mientras
que la de la otra cadena primitiva será una cadena retra-
sada. En la replicación bidireccional, ambas cadenas
originales forman un segmento de cadena conductora y
otro de cadena retrasada (Fig. 3.17.B). 
Al separarse las dos cadenas primitivas se siguen
observando nucleosomas en ambas. No son heminu-
cleosomas, sino nucleosomas enteros (Fig. 3.18). Esto
implica que: 1) o bien se quedan todos los antiguos una
hebra y la otra ensambla los nuevos, o bien 2) se van la
mitad de los nucleosomas a una hebra y la otra mitad a
la otra y enseguida se forman los nuevos en ambas he-
bras. La primera hipótesis (distribución conservativa)
parece ser la correcta. La observación de nucleosomas
en ambas hebras de cada replicón indica que la asocia-
ción de las histonas al DNA es muy rápida. Primero lo
5'
3'
5'
3'
Fragmento de Okazaki 3 iniciándose
DNA helicasa
RNA primasa iniciando un nuevo
fragmento de Okazaki con ayuda
del RNA cebador
DNA polimerasa terminando
el fragmento de Okazaki 2 y
sustituyendo el RNA cebador
del fragmento 1 por DNA
5'
Fragmento de Okazaki 1
Fragmento de Okazaki 2
RNA cebador
RNA cebador
RNA cebador
Proteínas desestabilizadoras de la hélice
3'
5'
DNA polimerasa
Hebra conductora continua
Hebra sintetizada sobre
la cadena conductora
RNA cebador
C G CTC T A G T A C T A T G G
G C GAC A T G A T A C
P
P
P
Cadena neosintetizada
A T A C
P
P
P
C G CTC T A G T A C T A T G G
C G CTC T A G T A C T A T G G
C
P
P
P
5'
3'5'
3'
RNA cebador
RNA cebador
Figura 3.15. Horquilla de replicación del DNA. Se han suprimido las histonas. Unas proteínas desestabilizadoras de la hélice
permiten la separación entre ambas cadenas para que sean copiadas. Mientras la cadena de arriba (cadena conductora, que co-
mienza en 3’ y termina en 5’) es copiada de un modo continuo (en dirección 5’ → 3’) por la DNA polimerasa, la de abajo (ca-
dena retrasada, que comienza en 5’ y termina en 3’) es copiada de un modo discontinuo: en fragmentos pequeños en dirección
5’ → 3’ (fragmentos de Okazaki) que se unen por la enzima DNA ligasa. Para iniciar la replicación de cada fragmento de DNA
se necesita un RNA cebador que es sintetizado por la RNA primasa (recuadro).
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