Biologia-celula-112

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BIOLOGÍA CELULAR98
tremos rotos, previa degradación de los nucleótidos no
apareados en los extremos rotos, lo que implica la pér-
dida de más nucleótidos; y 2) la unión homóloga, en la
que los nucleótidos eliminados se reconstruyen utili-
zando como modelo la cromátida hermana (en células
que han replicado el DNA y aún no se han dividido) o el
cromosoma homólogo (en células que no han replicado
el DNA), al igual que ocurre en la recombinación gene-
ral (véase Fig. 3.21). 
TRANSCRIPCIÓN DEL DNA EN RNA
TIPOS DE RNA
En la transcripción, el DNA es copiado como RNA. Al
transcribirse esa secuencia de DNA (gen) en el corres-
pondiente RNA, el complementario de la C es la G, el
de la G es la C, y el de la T es la A, como ocurre en la
replicación. Sin embargo, el complementario de la A
no es la T sino la base uracilo (U). Además de la susti-
tución de la base T por la U, otra diferencia entre el
DNA y el RNA estriba en que, en este último, la pento-
sa es la ribosa. Por otra parte, el RNA forma una héli-
ce simple y no doble (Fig. 3.28), excepto en ciertos vi-
rus, de modo que algunos nucleótidos se aparean con
otros de la misma cadena situados a distancias muy
diferentes, lo que determina la forma en que la cade-
na se pliega.
En el RNA la unión base + ribosa forma un nucleósi-
do (que puede ser adenosina, guanosina, uridina y citi-
dina). La unión nucleósido + PO43– forma un nucleótido
(que puede ser adenosín monofosfato, guanosín mono-
fosfato, uridín monofosfato y citidín monofosfato).
Fuera del RNA hay nucleótidos que pueden conte-
ner de uno a tres grupos PO43– y que cumplen impor-
tantes funciones en la célula. Así ocurre con el adenosín
trifosfato (ATP), adenosín difosfato (ADP) y adenosín
monofosfato (AMP); y con el guanosín trifosfato (GTP),
guanosín difosfato (GDP) y guanosín monofosfato (GMP).
Además, el AMP y GMP pueden formar nucleótidos cícli-
cos: el cAMP o AMP cíclico, y el cGMP o GMP cíclico que
actúan en la transmisión de señales celulares.
Existen diversos tipos de RNA en la célula. Los tres
principales son:
1. Ribosómico (rRNA). Los diversos rRNA, junto
con sus proteínas asociadas, forman los riboso-
mas, que intervendrán en la síntesis proteica.
Los rRNA constituyen el 70% del RNA celular
aproximadamente, mientras que sus RNA pre-
cursores, presentes en el núcleo, forman el 5%
del RNA celular.
2. Mensajero (mRNA). Las diferentes secuencias de
los nucleótidos que constituyen los múltiples mR-
NA de la célula determinarán las cadenas polipep-
tídicas que se sintetizarán en los ribosomas. La
proporción de los mRNA varía dependiendo del ti-
po celular y del momento funcional. Por término
medio, representan el 3% del RNA celular, aunque
sus precursores (RNA nuclear heterogéneo o hnR-
NA) son aproximadamente el 50% del RNA sinte-
tizado en la célula.
3. De transferencia (tRNA). Los diversos tRNA trans-
portan los diferentes aminoácidos hacia los ribo-
somas en la síntesis proteica. Pueden constituir el
15% del RNA celular.
A diferencia de la mayoría de los genes que codifi-
can los mRNA para la síntesis de proteínas, los genes
que codifican los RNA estructurales (rRNA, tRNA) sue-
len estar repetidos muchas veces en el genoma y, con
frecuencia, están agrupados en tándem.
Hay muchos otros tipos menores de RNA, no todos
bien conocidos, presentes en el núcleo y el citoplasma
de la célula. Las moléculas de RNA pueden catalizar la
ruptura y formación de enlaces covalentes, incluidas las
uniones entre nucleótidos de otras moléculas de RNA, y
eliminar secuencias de nucleótidos en el proceso de
maduración del RNA.
T
A A A A A A A A A A A A A
T T T T T T C *
OH
A A A A A A A A A A A A A
T
A A A A A A A A A A A A A
T T T T T T
C
O H
O H
3'
5' 3'
5'
B
C
A
T T T T T T T C
OH
Figura 3.25. Corrección de fragmentos erróneos en la re-
plicación del DNA. A: Una forma tautomérica rara de citosi-
na se aparea con adenina. B: El desplazamiento tautomérico
de la citosina anormal a normal provoca un mal aparea-
miento que hace que se detenga la replicación. C: La citosi-
na mal apareada es eliminada por una exonucleasa 3’→ 5’
con lo que puede continuarse la elongación.
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