Biologia-celula-121

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 107
ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (snRNP). Estas
partículas tienen un tamaño medio de unos 25 nm y se
forman en las uniones exón-intrón. 
Hay seis snRNP diferentes, designadas con la letra U
(desde U1 hasta U6). Cada una de ellas comprende una se-
cuencia diferente de RNA de unos 200 nucleótidos, llama-
da snRNA, unida al menos a siete proteínas diferentes.
Las snRNA también son transcritas por la RNA polimera-
sa II; hay una para cada proteína U (desde snRNA U1 has-
ta snRNA U6).
Las partículas snRNP, reclutadas por unas proteínas
denominadas SR, se reúnen formando otras mayores,
denominadas espliceosomas, de tal modo que el intrón
de RNA que se extiende entre ellas forma un lazo que
será eliminado. El proceso ocurre del modo siguiente
(Fig. 3.35):
1. Una vez formado el lazo, al ensamblarse el espli-
ceosoma, el intrón es cortado en su extremo 5’, y
este extremo se une a una adenina situada cerca
del otro extremo (3’) del intrón.
2. El extremo 3’ del exón situado delante del intrón,
y que ha quedado cortado, se une al extremo 5’
del exón situado a continuación del intrón, mien-
tras que se corta el extremo 3’ del intrón.
Por edición del RNA se entiende la alteración en la se-
cuencia de nucleótidos del mRNA una vez ha sido trans-
crito, lo que cambia los codones y el polipéptido sintetiza-
do. Esta edición se ha observado en las mitocondrias de
Trypanosoma (donde se insertan bases U) y de muchas
plantas (donde se cambian bases C por U). En los mamífe-
ros tiene lugar, por ejemplo, en el mRNA que traduce una
proteína del tipo canal regulado por iones en el cerebro, y
se produce mediante desaminación de la A, que se con-
vierte en inosina. Ésta se aparea con C, mientras que el
apareamiento previsto era A con U.
Las moléculas de mRNA maduras pasan al citoplas-
ma por los poros nucleares. Proteínas del complejo del
poro reconocen estas partículas y las transportan me-
diante transporte activo (véase página 119). Sólo un 5%
del RNA transcrito en el núcleo pasa al citoplasma. El
resto, constituido en gran parte por intrones, las se-
cuencias 3’ cortadas en la inserción de la cola poli-A y
los RNA aberrantes, es degradado en el núcleo por exo-
somas, que son grandes complejo proteicos que contie-
nen diferentes RNA exonucleasas. Cuando, por errores
en el splicing o mutaciones, en un mRNA aparecen in-
tercaladas secuencias de codones de terminación (UAA,
UAG o UAG), que inducirían la traducción de proteínas
incompletas, este RNA es degradado por un mecanis-
mo denominado declive del mRNA con secuencias sin
sentido. El mecanismo obedece a una regla: si durante
el splicing un codón de terminación queda entre el últi-
mo exón y el extremo 5’, ese RNA es respetado, pero si
queda entre el último exón y el extremo 3’, es eliminado.
Una vez que el mRNA está en el citoplasma se une
a ribosomas para ser traducido a proteínas. Algunos
de estos mRNA llevan una señal que indica en qué zo-
na de la célula deben situarse. Esto ocurre en divisio-
nes celulares del embrión en estadios primitivos, en
las que el contenido del citoplasma no se reparte por
igual, creándose un morfógeno que determina la es-
pecialización regional del embrión. También se produ-
ce en tejidos adultos en muchas de cuyas células el
mRNA de la actina se localiza en la región cortical,
donde se concentrará una red de filamentos de actina.
Esta señal consiste en una secuencia de nucleótidos
determinada, variable según el objetivo final del mR-
NA, pero situada siempre hacia el extremo 3’ en la re-
gión de no traducción, que se localiza en la zona com-
prendida entre el codón de terminación de la síntesis
proteica y el inicio de la cola de poli-A. Un ejemplo
puede verse en el desarrollo del huevo de Drosophila,
donde el mRNA del gen bicoid se adosa al citoesque-
leto en el extremo anterior del huevo. Tras la fecunda-
ción, la proteína producto de este gen crea un gra-
diente morfogenético que determina el desarrollo de
la región anterior del embrión.
La vida media del mRNA no supera las 10 horas. En
el citosol, la poli-A es gradualmente cortada por una
exonucleasa en dirección 3’-5’. Cuando la cola ha que-
dado reducida a aproximadamente 30 bases A, se libera
la cap-5’ y el mRNA es degradado. Esta degradación
afecta a todos los mRNA, pero en un grado que varía de
unos a otros y entre especies. Algunos llevan secuen-
cias como AU en la región de no traducción, que au-
mentan la afinidad por estas exonucleasas.
AGRUPACIONES NO NUCLEOLARES DE
RIBONUCLEOPROTEÍNAS EN EL NÚCLEO
La mayor concentración de ribonucleoproteínas dentro
del núcleo se produce en el nucléolo, que es donde se
sintetizan los ribosomas. Utilizando tinciones selectivas
para RNA o digestión con RNAasa se han demostrado
ribonucleoproteínas en el núcleo fuera del nucléolo, for-
mando las siguientes estructuras: 
Fibrillas pericromatínicas: son fibrillas ribonucleopro-
teicas situadas en la periferia de cromatina densa. Si
aparecen enrolladas se denominan cuerpos de Gemini
o en anillo.
Gránulos pericromatínicos: están rodeados de un ha-
lo claro y miden unos 40 nm.
Gránulos intercromatínicos: están situados entre ma-
sas de eucromatina y miden de 20 a 25 nm. 
Las dos primeras estructuras parecen ser lugares
donde los snRNA y snoRNA (sus equivalentes en el nu-
cléolo) se configuran con sus proteínas. También se ha
propuesto que son lugares donde estos RNA se separan
de sus proteínas tras el splicing y se reciclan. Los gránu-
los intercromatínicos son almacenes de snRNP listos
para ser usados en el splicing.
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