Biologia-celula-135

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 121
dos. Unas veces las laminillas aparecen libres, otras en
continuidad con la envoltura nuclear y otras en continui-
dad con el retículo endoplasmático rugoso. Aunque se ha
sugerido que las laminillas anilladas podrían considerarse
una forma de almacenamiento de complejos del poro o
que pudieran desempeñar algún papel en el transporte
desde el núcleo al citoplasma, su función todavía es des-
conocida.
mosoma Y, concluyendo que también el hombre tiene 
48 cromosomas. Transcurrieron 33 años hasta que Tjio y
Levan (1956) demostraron que el número de cromoso-
mas de la especie humana es 46 (Fig. 3.47.A). Estos inves-
tigadores no utilizaron cortes, como se había hecho hasta
entonces, sino células enteras obtenidas por punción (cé-
lulas de la médula ósea y fibroblastos de la piel). Hubiera
sido más fácil utilizar células de la sangre, pero estas cé-
lulas difícilmente se encuentran en mitosis. Cuando se
descubrieron las propiedades de la fitohemaglutinina
(una lectina que se extrae de la alubia roja, Phaseolus vul-
garis) se dio un gran paso en el estudio del cariotipo. Esta
sustancia aglutina los eritrocitos eliminándolos, pero,
además, estimula la mitosis de linfocitos. Para conseguir
que estas células estén en metafase (que es cuando me-
jor se observan los cromosomas), se emplea la colchici-
na, una sustancia extraída también de plantas y que inhi-
be el desarrollo del huso mitótico, quedando detenidos
los cromosomas en la metafase. Los cromosomas se dis-
persan provocándoles un choque osmótico en un medio
hipotónico. Tras el choque osmótico se aplastan, se tiñen
y quedan listos para ser observados.
Con la generalización de este método se comenzó a
clasificar los cromosomas, ordenándolos en razón de
su tamaño y forma. Al no existir un acuerdo general en
el número asignado a cada cromosoma, ya que algunas
parejas de cromosomas homólogos difieren muy poco
de otras parejas, en el Convenio de Denver (1960) se 
establecieron siete grupos de parejas de homólogos
(Fig. 3.47.A):
1. Grupo A (del 1 al 3): muy grandes y metacéntricos.
2. Grupo B (pares 4 y 5): grandes y submetacéntricos.
3. Grupo C (del 6 al 12 y el cromosoma X): mediana-
mente grandes y entre metacéntricos y submeta-
céntricos.
DETERMINACIÓN DEL CARIOTIPO
El número y la morfología de los cromosomas varían de
una especie a otra. Se denomina cariotipo al conjunto
de cromosomas convenientemente ordenado que defi-
ne a cada especie. 
En los gametos (y en sus células precursoras inme-
diatas) cada cromosoma del cariotipo está representado
una sola vez: es lo que se denomina dotación haploide (n).
En las restantes células del organismo, denominadas cé-
lulas somáticas, cada cromosoma se encuentra repeti-
do: es lo que se denomina dotación diploide (2n). De am-
bas series de cromosomas, una proviene del gameto
masculino y la otra del femenino.
El número de cromosomas del cariotipo es muy va-
riable, y se expresa siempre la dotación diploide: 2 cro-
mosomas (una única pareja) en Ascaris, 8 en la mosca
Drosophila, 12 en la mosca doméstica, 16 en la cebolla,
42 en la rata, 46 en el hombre y 78 en el perro. Los cro-
mosomas que forman cada pareja se denominan ho-
mólogos, y cada pareja de homólogos se designa con
un número si se trata de cromosomas no sexuales (au-
tosomas). Pero a los cromosomas sexuales masculino y
femenino, como suelen ser diferentes entre sí, no se les
designa con un número sino con letras. Las más comu-
nes son la X y la Y (Tabla 3.1). Así, cuando se dice que el
cariotipo de la mosca Drosophila melanogaster es 8 se
indica que hay 4 parejas de cromosomas. La primera
pareja está formada por los cromosomas sexuales X e
Y, y las siguientes parejas reciben los números 2, 3 y 4.
Como ejemplo del estudio de un cariotipo explicaremos
el humano.
En 1912 Winiwarter en 1912, fijó el número de cromo-
somas para la especie humana en 47 cromosomas en el
varón y 48 en la mujer. En 1923 Painter descubrió el cro-
CARIOTIPO
Grupo Sexo masculino Sexo femenino
Mamíferos XY XX
Ortópteros X0 XX
Drosophila XY XX
Vegetales tipo Helodea XY XX
Vegetales tipo Vallisneria X0 XY
Aves, algunos reptiles y peces WW WZ
Lepidópteros XX XY
TABLA 3.1. Cromosomas sexuales en diferentes especies
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