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BIOLOGÍA CELULAR140 cleótidos, determina una cadena polipeptídica diferen- te, ya que cada secuencia de tres bases, denominada codón, indica qué aminoácido se incorporará a la cade- na polipeptídica en formación. La secuencia total de la cadena polipeptídica está determinada por la secuencia de codones. En la Tabla 4.1 se indican los codones del mRNA para cada uno de los aminoácidos. Como en las proteínas hay 20 aminoácidos diferen- tes, y en el RNA hay cuatro nucleótidos diferentes, para conseguir codificar los 20 aminoácidos no basta con có- digos de dos nucleótidos, pues las diferentes parejas que se pueden formar con cuatro nucleótidos son sólo 16 (42). En cambio, con tríos de nucleótidos se pueden formar 64 (43) codones diferentes, que resultan suficien- tes. El que haya más codones que aminoácidos se explica porque hay tres codones mudos (no llaman a ningún aminoácido) y porque un mismo aminoácido pue- de ser codificado por varios codones (para los codones que empiezan por AC, CC, CG, CU, GC, GG, GU y UC no importa cuál sea la tercera base) (Tabla 4.1). EL tRNA Cada aminoácido que se incorpora a la cadena proteica en formación es suministrado al ribosoma mediante su tRNA específico. Estos tRNA son de 4 S y constan de 70-90 nucleótidos. Tradicionalmente se han descrito los tRNA en forma de trébol, pero esta configuración sufre ulterio- res plegamientos adquiriendo una estructura terciaria en forma de L. Todos los tRNA comienzan siempre, en su extremo 3’, por los nucleótidos A-C-C; en esta A se fija el aminoácido. El recorrido de los tRNA forma tres lazos y finaliza en el nucleótido G junto al punto donde comenzó (Fig. 4.5). En el lazo más distal al punto de inicio se en- cuentran tres bases, dirigidas hacia afuera, denominadas anticodón, ya que han de ser complementarias del co- rrespondiente codón del mRNA por el que esté pasando en ese momento el ribosoma, para que el tRNA con su aminoácido se acople al ribosoma y se libere el aminoá- cido que se incorpora a la cadena polipeptídica en forma- ción. Otro de los lazos del tRNA se denomina lazo T por- que contiene la base T (ribotimina) en la secuencia G-T-Ψ-C-G. La base Ψ (pseudoU) es una U metilada. Este lazo reconoce al ribosoma. El tercer lazo se denomina la- zo D porque contiene dos bases D (deshidroxiuridina) y reconoce la enzima aminoacil-tRNA sintetasa, que activa la unión del aminoácido concreto con ese tRNA, por lo que este lazo también se denomina centro A. La A signifi- ca aquí activo, y no adenina, y tampoco tiene que ver es- te centro activo con el lugar A del ribosoma, del que se tratará a continuación. El hecho de que varios codones codifiquen un mis- mo aminoácido implica que hay varios tRNA (que difie- ren al menos en el anticodón) para un mismo amino- ácido. Habría que suponer, en principio, que si hay 61 codones que codifican aminoácidos debería haber 61 tRNA diferentes. En realidad, no hay tantos tRNA co- mo codones; de hecho, hay 48 tRNA diferentes, de acuerdo con su anticodón. La explicación radica en que algunos anticodones pueden aparearse con varios co- dones que difieren entre sí en la tercera base; es decir, incorporación de cada aminoácido). Como cada triplete de nucleótidos mide 1 nm de longitud, para sintetizar los 150 aminoácidos se necesitarán 150 nm de mRNA. Sobre el mRNA se disponen todos los ribosomas posibles de- jando una distancia entre cada dos ribosomas (entre sus centros) de unos 34 nm. De este modo, el polisoma que sintetiza el polipéptido de 150 aminoácidos consta de unos cinco ribosomas. Esta proporción se mantiene para cualquier proteína; así, para sintetizar una proteína de 300 aminoácidos haría falta un mRNA de 300 nm, sobre el que se acomodarían unos 10 ribosomas. Para la síntesis de proteínas los ribosomas recorren el mRNA de un extremo a otro en el sentido 5’ ⇒ 3’. Por cada tres nucleótidos recorridos incorporan un amino- ácido a la cadena de proteína que están sintetizando, aminoácidos que les proporcionan los tRNA. Cuando han completado el recorrido, los ribosomas se liberan del mRNA y sueltan la proteína ya terminada. Mientras se esté sintetizando proteína, por cada ribosoma que abandona el polisoma en el extremo final, otro se incor- pora en el inicial, de modo que el polisoma mantiene una apariencia estable aunque sus ribosomas cambien. En la síntesis proteica se requiere la unión de una subunidad mayor y otra menor, pero no es necesario que sean siempre las mismas. Estas uniones ocurren al azar. Ciertas proteínas ribosómicas son necesarias para la unión de la subunidad pequeña a la mayor (proteínas estructurales); otras son necesarias para la síntesis pro- teica (proteínas funcionales). Se ha conseguido sintetizar proteínas uniendo la subunidad mayor ribosómica de un individuo con la sub- unidad menor de otro individuo diferente de la misma especie. También se ha logrado esta síntesis uniendo las subunidades de especies afines, como la subunidad de 50 S del Bacillus subtilis con la de 30 S de Escheri- chia coli, aunque, en este caso, el rendimiento era mu- cho menor. La unión de ribosomas de una especie con el citosol de otra especie sólo se traduce en síntesis pro- teica cuando ambas especies son muy afines. RECAMBIO DE LOS RIBOSOMAS Las células con gran cantidad de ribosomas, como las células acinares del páncreas, presentan nucléolo duran- te toda su vida. Si los ribosomas no se gastaran, no ha- bría necesidad de seguirlos fabricando. Además, estas células van perdiendo la basofilia cuando llevan mucho tiempo sintetizando proteína. Estos dos hechos parecen indicar que la existencia de los ribosomas tiene una du- ración limitada, aunque esta duración no se conoce. La destrucción de los ribosomas parece ocurrir al azar y no depende, por tanto, de su antigüedad. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS EL CÓDIGO GENÉTICO El DNA de los diferentes genes se transcribe en cade- nas de RNA complementarias que forman los diferentes mRNA. Cada uno de ellos, según su secuencia de nu- 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:57 Página 140
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