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BIOLOGÍA CELULAR174 vesículas hay un marcador para que las reconozca el li- sosoma, cuya superficie tiene un aceptor del acopla- miento con ese marcador. Si falta este aceptor, las enzi- mas lisosómicas también abandonan la célula. Una vez que las vesículas se fusionan con la mem- brana del lisosoma, vierten en él su contenido. El fosfa- to que marca la manosa se separa de las enzimas, que quedan dentro del lisosoma. Entonces se inicia el cami- no de retorno de las membranas hacia el complejo de Golgi. De la membrana del lisosoma emergen por ge- mación unas vesículas, aparentemente vacías, que se recubren de clatrina y que, además, tienen un marcador para el acoplamiento con las membranas de la cara cis del complejo de Golgi. En su recorrido, las vesículas pierden la clatrina y se fusionan finalmente con la cara cis del complejo de Golgi, cuya superficie P tiene acep- tores del marcador del acoplamiento, con lo que se cie- rra el circuito. VESÍCULAS CON ENZIMAS LISOSÓMICAS Las enzimas lisosómicas (hidrolasas ácidas), con su marcador fosfato, abandonan el compartimiento trans del complejo de Golgi en vesículas recubiertas por cla- trina (Fig. 4.32). Ciertas zonas de la membrana de este compartimiento tienen receptores dirigidos hacia la su- perficie luminal para reconocer y acoplarse al marcador manosa-fosfato. Si falta este marcador en las enzimas (enfermedad de células I) o no hay receptores para este marcador en la membrana del compartimiento trans, las enzimas lisosómicas son segregadas directamente al espacio extracelular. En la hemimembrana P de la cara trans del complejo de Golgi hay receptores para la fijación de la clatrina. Una vez desprendidas del complejo de Golgi, las vesí- culas pierden el revestimiento de clatrina en su camino hacia los lisosomas. En la superficie externa de estas Complejo de Golgi Lisosoma Clatrina Receptor de la clatrina Marcador del acoplamiento Receptor del marcador del acoplamiento Enzima lisosómica Marcador manosa-fosfato Receptor del marcador manosa-fosfato Figura 4.32. Esquema de la formación de lisosomas. Éstos se forman como vesículas recu- biertas de clatrina que emergen del compartimiento cis del com- plejo de Golgi, justo en las zo- nas cuya membrana posee un receptor para el marcador de manosa-fosfato de las enzimas lisosómicas. En el transporte por el citoplasma, las vesículas pier- den la clatrina y alcanzan el li- sosoma, al que se fusionan por- que la membrana de éste tiene aceptores para el marcador de la membrana de las vesículas que contienen esas enzimas. El reci- claje de membrana se realiza a partir de vesículas, también re- cubiertas de clatrina, que emer- gen del lisosoma y vuelven al complejo de Golgi. Durante el transporte se pierde también la clatrina. 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:58 Página 174
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