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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 189 — Granos de aleurona. Son reservas proteicas que aparecen en múltiples vacuolas, y son visibles con el microscopio óptico. En cada vacuola el llamado grano de aleurona es un conjunto de gránulos proteicos regulares (cristaloides) o irregulares. En el ricino, sobre el cristaloide hay gránulos irregulares que forman el globoide (Fig. 4.44.B). Se encuentran en gran proporción en el endosperma de semillas y pueden estar en las vacuolas de estas células durante años, hasta que, al germinar la semilla, se hidrolizan las proteínas sirviendo de alimento al embrión. Cuando esto ocurre las vacuolas aumentan de volumen y se fusionan entre sí. 5. Alcaloides. Entre ellos se encuentran la morfina, nicotina, quinina, cocaína, papaverina, codeína, cafeína, mezcalina y estrictina. 6. Pigmentos flavonoides — Antocianínicos. Confieren colores rojos, rosas y azules a corolas, hojas y a algunos órganos caulinares y subterráneos. — Flavónicos. De color amarillo, se encuentran en pétalos. 7. Taninos. Son derivados fenólicos producidos a partir del ácido gálico o ellágico en combinación con glucósidos. Forman precipitados azules o ne- gros en presencia de sales férricas, y pardos con bicromato potásico. Se unen a materias proteicas convirtiéndolas en insolubles e imputrescibles (de ahí su utilidad para curtir pieles). Se encuentran en el parénquima, en células aisladas o en peque- ños grupos, mostrando un color pardo. Se han atribuido múltiples funciones a este producto, en- tre ellas: efectos antivíricos, modificaciones en los niveles de auxinas (unas fitohormonas que inter- vienen en el crecimiento de la planta), efecto as- tringente disuasorio en los animales hervíboros al reaccionar con las proteínas de la saliva, atracción de prónubos para la polinización e inhibición de la germinación del embrión al captar oxígeno y dis- minuir la respiración del embrión. 8. Ácidos orgánicos y sus sales. Están presentes en el parénquima de la hoja, el fruto y los rizomas, y son muy abundantes en las plantas suculentas. Los más frecuentes son los ácidos cítrico, málico, tartárico y oxálico. El ácido oxálico forma cristales en presencia de Ca2+ (oxalato cálcico). Si cristaliza con una molécula de agua forman cristales mono- clínicos, que se observan como finas agujas (rafi- dios) y se encuentran en bulbos de las liliáceas y en las hojas de Aloe (Fig. 4.44.C). Si cristalizan con tres moléculas de agua, los cristales son del siste- ma rómbico y forman bipirámides sobre cuyas ca- ras se depositan pirámides. El conjunto forma una drusa o macla, frecuente en todas las partes de la planta (Fig. 4.44.D). Algunos de estos compuestos tienen una función claramente metabólica, como los que corresponden al ciclo de Krebs. El ácido málico interviene en la apertura y cierre de los es- tomas. ciertas plantas carnívoras y de los movimientos de partes florales en la polinización de algunas plantas. La vacuola regula también los niveles citosólicos de determinados iones y del pH, niveles que alcanzan valo- res diferentes de los encontrados en la vacuola. Así, la concentración de Na+ en la vacuola es de cuatro a cinco veces mayor que en el citosol. Cuando desciende el pH del medio extracelular, se produce un flujo de H+ desde el exterior que penetra en el citosol. Este exceso de H+ se equilibra por el paso de estos iones al interior de la vacuola, que ejerce un efecto tampón. DIGESTIÓN CELULAR En el interior de la vacuola hay enzimas hidrolíticas. De este modo, la vacuola se comporta como fagosoma y citolisosoma. ACUMULACIÓN DE SUSTANCIAS DE RESERVA Y PRODUCTOS METABÓLICOS En la vacuola hay agua y determinadas sustancias en forma disuelta, floculenta o cristalina. Entre estas sus- tancias están: 1. Aniones y cationes como Cl–, SO2–4, PO3–4, Na+, K+, Ca2+ y Mg2+. 2. Hidratos de carbono: — Monosacáridos. Predominan las hexosas co- mo la glucosa (en uvas), la fructosa (en melo- cotones), la galactosa, la manosa y la sorbosa. — Disacáridos, como la sacarosa y la maltosa (que se forma por el desdoblamiento de poli- sacáridos, especialmente del almidón). — Polisacáridos. No hay almidón (que está en los plastidios) ni celulosa (que se encuentra en la pared celular). El más abundante es la inulina, que por hidrólisis da fructosa. Cuando se deshidratan las células mediante glicerina o alcohol, la inulina precipita en forma de finos cristales aciculares, que se agrupan formando esferocristales (Fig. 4.44.A) y son birrefringen- tes con luz polarizada. El glucógeno sólo es fre- cuente en hifas de hongos y algunos líquenes. 3. Aminoácidos. Son eslabones en la elaboración de materias proteicas y también se almacenan en las vacuolas. El más difundido es la asparagina. En menor cantidad existen leucina, tirosina, prolina y ácido glutámico. 4. Polipéptidos y proteínas. Comprenden: — Enzimas, como la amilasa (que degrada el al- midón en dextrina y luego en maltosa), y diver- sas lipasas y proteasas. En muchos vegetales hay proteínas que inhiben las proteasas de ani- males depredadores herbívoros (factor inhibi- dor I), constituyendo una defensa contra su vo- racidad. Son muy abundantes en las hojas de solanáceas. 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:59 Página 189
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