Las fases cefálica, oral y esofágica de la respuesta integrada ante una comida

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Las fases cefálica, oral y esofágica 
de la respuesta integrada ante una 
comida
En este capítulo se expondrán los procesos que se producen en el tracto gastrointestinal (GI) en los estadios precoces de la respuesta integrada a la co-
mida. Incluso antes de que la comida sea ingerida, ya hay 
cambios en la fisiología del tracto GI, en la que es conoci-
da como fase cefálica, y también en la fase oral (cuando 
la comida ya está en la boca). Las respuestas del tracto 
GI a la presencia de comida están asociadas principal-
mente con la preparación del mismo para la digestión y 
la absorción. También se expondrá el paso de la comida 
desde la boca al esófago, la fase esofágica de la comida.
FASES CEFÁLICA Y ORAL
La principal característica de la fase cefálica es la acti-
vación del tracto GI como preparación para la ingesta. 
Los estímulos implicados son cognitivos e incluyen 
anticipación o pensamiento a cerca de consumir comi-
da, señales olfatorias y visuales (ver y oler comida 
apetitosa cuando se está hambriento) y señales auditi-
vas. Estas últimas pueden parecer inesperadas, pero 
fueron claramente demostradas en los experimentos 
clásicos de condicionamiento de Pavlov en los que se 
relacionaba un estímulo auditivo con la presentación 
de comida a los perros; eventualmente, el estímulo au-
ditivo por sí solo podía estimular la secreción. Una 
analogía en la vida real es el ser llamado a la cena. To-
dos estos estímulos dan lugar a un aumento del flujo 
neural parasimpático excitador en el intestino. Las se-
ñales sensoriales, como el olfato, estimulan los ner-
vios sensoriales que activan el flujo parasimpático 
desde la médula. Las localizaciones cerebrales supe-
riores también están implicadas (como el sistema lím-
bico, el hipotálamo y la corteza) en los componentes 
cognitivos de esta respuesta. La respuesta puede ser 
tanto positiva como negativa; así, la anticipación a la 
comida y el estatus psicológico del individuo, como 
por ejemplo, la ansiedad, pueden alterar la respuesta 
cognitiva a una comida; de cualquier forma, la vía final 
común es la activación de los núcleos motores dorsa-
les en la médula, la región donde se sitúan los cuerpos 
neuronales de las neuronas vagales preganglionares; 
la activación de estos núcleos lleva a una actividad au-
mentada de las fibras eferentes que se dirigen al trac- 
to GI por el nervio vago. Como contrapartida, las fibras 
eferentes activan las neuronas motoras posgangliona-
res (denominadas motoras porque su activación origi-
na un cambio en la función de las células efectoras). El 
flujo aumentado parasimpático dispara la secreción 
salival, la secreción gástrica ácida, la secreción de en-
zimas pancreáticas, la contracción de la vesícula biliar 
y la relajación del esfínter de Oddi (el esfínter situado 
entre el conducto biliar común y el duodeno). Todas 
estas respuestas estimulan la habilidad del tracto GI 
para recibir y digerir la comida. La respuesta salival 
está mediada por el IX par craneal; el resto de respues-
tas están mediadas por el nervio vago.
Muchas de las características de la fase oral son impo-
sibles de distinguir de las de la fase cefálica. La única dife-
rencia es que la comida está en contacto con la superficie 
del tracto GI. Así, hay un estímulo adicional generado en 
la boca, tanto mecánico como químico (el gusto); no obs-
tante, muchas de las respuestas iniciadas por la presencia 
de comida en la cavidad oral son idénticas a las iniciadas 
en la fase cefálica, porque la vía eferente es la misma. A 
partir de aquí, se expondrán las respuestas específica-
mente iniciadas en la boca, que consisten principalmente 
en la estimulación de la secreción salival.
La boca es importante para la rotura mecánica de la 
comida y para el inicio de la digestión. La masticación 
subdivide y mezcla la comida con las enzimas salivales 
amilasa y lipasa lingual, y con la mucina glucoproteica, 
que lubrica la comida para su masticación y deglución. En 
la boca se produce una mínima absorción, aunque el alco-
hol y algunos fármacos se absorben en la cavidad oral, y 
ello puede ser clínicamente importante; de cualquier for-
ma, y como ocurría con la fase cefálica, es importante dar-
se cuenta de que la estimulación en la cavidad oral inicia 
respuestas en partes más distales del tracto GI, incluyen-
do un aumento de la secreción ácida gástrica, las enzimas 
pancreáticas, la contracción de la vesícula biliar y la rela-
jación del esfínter de Oddi, mediados por la vía de las neu-
ronas vagales eferentes.
Propiedades de la secreción
Consideraciones generales
Las secreciones del tracto GI se producen en glándulas 
asociadas con el tracto (las glándulas salivales, el pán-
creas y el hígado), desde glándulas que forman parte de 
la pared propiamente dicha (glándulas de Brunner, en el 
duodeno) y de la propia mucosa intestinal. La naturaleza 
precisa de los productos de la secreción puede variar de 
forma importante dependiendo de la función en cada re-
gión del tracto GI; no obstante, estas secreciones tienen 
varias características en común. Las secreciones del 
tracto GI y de sus glándulas asociadas incluyen agua, 
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27
● Tabla 27-1. 
Funciones de la saliva y la masticación
Rotura de la comida en partículas más pequeñas
Formación del bolo para la deglución
Inicio de la degradación y digestión de lípidos
Facilitación del gusto
Producción de estímulos intraluminales gástricos
Regulación de la ingesta y los comportamientos alimentarios
Limpieza de la boca y acción selectiva antibacteriana
Neutralización de reflujo gástrico
Crecimiento de la mucosa y protección del resto del tracto GI
Ayuda al hablar
electrólitos, proteínas y agentes humorales. El agua es 
esencial para generar el ambiente acuoso necesario para 
la acción eficiente de las enzimas. La secreción de elec-
trólitos es importante para la generación de un gradiente 
osmótico que conduzca el movimiento del agua. Las en-
zimas digestivas secretadas en los fluidos catabolizan 
la rotura de macronutrientes de la comida ingerida. 
Además de todo esto, muchas proteínas segregadas adi-
cionalmente a lo largo del tracto GI tienen funciones es-
pecializadas, algunas de las cuales son bien conocidas, 
como las de la mucina y las inmunoglobulinas, mientras 
que otras están empezando a ser estudiadas, como, por 
ejemplo, las de los péptidos trébol.
La secreción se inicia como respuesta a múltiples seña-
les asociadas con la comida, incluyendo componentes 
químicos, osmóticos y mecánicos. La secreción es estimu-
lada por la acción de sustancias efectoras específicas, 
también denominadas secretagogos, que actúan sobre las 
células secretoras. Los secretagogos trabajan sobre una 
de las tres vías que ya han sido descritas en el capítulo 
anterior: la vía endocrina, la paracrina y la neurocrina.
Productos de la secreción
Los componentes inorgánicos de las secreciones son es-
pecíficos de cada región o glándula, y dependen de las 
condiciones particulares requeridas en dicha parte del 
tracto GI. Los componentes inorgánicos son electrólitos, 
incluyendo protones y bicarbonato. Dos ejemplos de di-
ferentes secreciones incluyen la secreción ácida (HCl) en 
el estómago, que es importante para activar la pepsina y 
para iniciar la digestión de proteínas y bicarbonato en el 
duodeno, que neutraliza los ácidos gástricos y propor-
ciona unas condiciones óptimas para la acción de las en-
zimas digestivas en el intestino delgado.
Los componentes orgánicos de las secreciones tam-
bién son específicos de cada glándula u órgano, y depen-
den de la función en cada región del intestino. Los cons-
tituyentes orgánicos son enzimas (para la digestión), 
mucina (para la lubricación y protección de la mucosa) y 
otros factores, como factoresdel crecimiento, inmuno-
globulinas y factores absortivos.
Secreción de saliva
Durante las fases cefálica y oral de la ingesta, se lleva a cabo 
una considerable estimulación de la secreción salival. La 
saliva tiene una variedad de funciones, incluidas algunas 
importantes para la respuesta integrada a la comida y para 
otros procesos fisiológicos (tabla 27-1). Las funciones prin-
cipales de la saliva en la digestión incluyen lubricación e 
hidratación de la comida para ser tragada, solubilización 
del material para permitir el gusto, inicio de la digestión de 
los hidratos de carbono y el aclaramiento y neutralización 
de las secreciones gástricas que refluyen al esófago. La sa-
liva también tiene una acción antibacteriana importante 
para la salud global de la cavidad oral y los dientes.
Anatomía funcional de las glándulas salivales
Existen tres pares de grandes glándulas salivales: la pa-
rótida, la submandibular y la sublingual. Además, se en-
cuentran glándulas más pequeñas en la lengua, en los 
labios y en el paladar. Estas glándulas son estructuras 
tubuloalveolares características de las glándulas locali-
zadas en el tracto GI (fig. 27-1). La porción acinar de la 
glándula se clasifica dependiendo de su secreción princi-
pal: serosa («acuosa»), mucosa o mixta. La glándula paró-
tida produce principalmente secreción serosa, la sub-
lingual, fundamentalmente mucosa, y la submandibular 
pro duce una secreción mixta.
Las células en el fondo de las glándulas o ácinos se de-
nominan células acinares, y se caracterizan por un núcleo 
en posición basal, abundante retículo endoplásmico rugo-
so y gránulos secretores en localización apical que contie-
nen enzimas como la amilasa y otras proteínas; también 
hay células mucosas en los ácinos; los gránulos de estas 
células son más grandes y contienen una glucoproteína 
especializada: la mucina. En la glándula hay tres clases de 
conductos que transportan secreciones desde el ácino 
hasta la apertura en la boca, y también modifican las se-
creciones: los conductos intercalados drenan fluido aci-
nar en conductos más grandes, los conductos estriados, 
que a su vez, vacían a conductos excretores todavía más 
grandes. Un único y gran conducto desde cada glándula 
drena la saliva a la boca. Las células ductales que recu-
bren los conductos estriados, particularmente, modifican 
la composición iónica y la osmolaridad de la saliva.
Composición de la saliva
Las propiedades más importantes de la saliva son una 
gran cantidad de flujo respecto a la masa de la glándula, 
baja osmolaridad, alta concentración de potasio y cons-
tituyentes orgánicos, incluyendo enzimas (amilasa y lipa-
sa), mucina y factores del crecimiento. Estos últimos no 
parecen importantes en la respuesta integrada a la comi-
da, pero son esenciales para un mantenimiento a largo 
plazo del recubrimiento del tracto GI. 
La composición inorgánica depende por completo de 
los estímulos y del flujo salival. En los seres humanos, la 
secreción salival siempre es hipotónica. Sus principales 
componentes son: sodio, potasio, bicarbonato, calcio, mag-
nesio y cloro. El flúor también puede ser secretado por la 
saliva, y las secreciones fluoradas forman la base de los 
tratamientos orales para la prevención de la caries dental. 
La concentración de iones varía con la cantidad de secre-
ción que se estimula durante el período posprandial. 
La secreción primaria está producida por células aci-
nares en los ácinos (parte más profunda de las glándu-
las), y se modifica por las células de los conductos duran-
te el paso de la saliva a través de los mismos. La secreción 
primaria es isotónica, y la concentración de las principa-
les lesiones es similar a la del plasma. La secreción está 
producida predominantemente por señales dependien-
tes del calcio que abren los canales apicales del cloro de 
las células acinares. A partir de ahí, el cloro fluye a la luz 
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498 Berne y Levy. Fisiología
Semilunas de las
células serosas
Células serosas
Membrana basal
Conducto
intercalar
Células
mucosas
Conducto salival
(secretor)
● Figura 27-1. Estructura 
general de las glándulas secre-
toras tubuloalveolares asocia-
das con el tracto digestivo, por 
ejemplo, las glándulas salivales 
y del páncreas.
del conducto y establece un gradiente osmótico y eléc-
trico. Dado que el epitelio del ácino es relativamente po-
roso, el sodio y el agua cruzan a través del epitelio entre 
las uniones estrechas (transporte paracelular). El movi-
miento de agua transcelular también puede producirse 
mediado por los canales de la aquaporina 5. El contenido 
de amilasa y la velocidad de la secreción varían con el 
tipo nivel de estímulo. Las células de los conductos ex-
cretores y de los conductos estriados modifican la secre-
ción primaria para producir la secreción secundaria. Las 
células del ducto reabsorben sodio y cloro, y segregan 
potasio y bicarbonato a la luz. Al final, la secreción sali-
val es hipotónica y ligeramente alcalina. El sodio es inter-
cambiado por protones, y algunos de los protones secre-
tados son después reabsorbidos a cambio de potasio. 
Por otra parte, el bicarbonato sólo es secretado a cam-
bio del cloro, proporcionando entonces un exceso de 
equivalentes básicos. La alcalinidad de la saliva es pro-
bablemente importante en la restricción de crecimiento 
microbiano en la boca, así como en la neutralización de 
reflujo gástrico ácido una vez que la saliva se traga. Cuan-
do la secreción salival es estimulada, hay una disminu-
ción en el potasio (aunque siempre permanece en mayo-
res concentraciones que en el plasma). El sodio se eleva 
acercándose a los niveles plasmáticos, el cloro y el bicar-
bonato también se elevan y, así, la secreción se convierte 
incluso en más alcalina. Hay que destacar que la secre-
ción de bicarbonato puede estar directamente estimula-
da por la acción de secretagogos en las células de los 
conductos. El epitelio del ducto es relativamente estre-
cho, y pierde la expresión de aquaporinas, con lo que el 
agua no puede seguir a los iones lo suficientemente de-
prisa como para mantener la isotonicidad con flujos mo-
derados o altos durante la secreción de saliva estimula-
da. Así, con un aumento de la velocidad de secreción hay 
menos tiempo para la modificación de los ductos, y la 
saliva resultante recuerda más claramente a la secreción 
primaria y, por tanto, al plasma; no obstante, el bicarbo-
nato permanece elevado porque es secretado por los 
conductos y, posiblemente, por las células acinares, me-
diante la acción de secretagogos (fig. 27-2).
Los constituyentes orgánicos de la saliva, proteínas y 
glucoproteínas son sintetizados, almacenados y secreta-
dos por las células acinares. Los productos principales 
son: amilasa (una enzima que inicia la digestión), lipasa 
(importante para la digestión de los lípidos), glucoproteí-
nas (mucina, que se convierte en moco al ser rehidratada) 
y lisozima (ataca a las células bacterianas de la pared para 
evitar la colonización de las bacterias en la boca); aunque 
la amilasa salival inicia el proceso de digestión de los hi-
dratos de carbono, no es necesaria en los adultos sanos, 
porque hay un exceso de amilasa pancreática. De igual 
manera, la importancia de la lipasa lingual no está clara.
Metabolismo y flujo sanguíneo 
de las glándulas salivales
Las glándulas salivales producen un enorme flujo de sali-
va. El flujo máximo de producción de saliva en los seres 
humanos se encuentra en torno a 1 ml/min/g de glándu-
la; a esta velocidad, las glándulas producen su propio 
peso en saliva cada minuto. Las glándulas salivales tie-
nen una alta tasa de metabolismo y una alta irrigación 
sanguínea. Ambas son proporcionales a la velocidad de 
formación de la saliva. El flujo sanguíneo que llega a las 
glándulas salivales secretando a su máxima capacidad 
es aproximadamente 10 veces mayor que el que llega a 
igual masa de músculo en contracción activa. La estimu-lación de los nervios parasimpáticos a las glándulas sali-
vales aumenta el flujo sanguíneo dilatando la vasculatura 
de las glándulas. El polipéptido vasoactivo intestinal (VIP) 
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Flujo de saliva (ml/min)
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Saliva Plasma
Cl–
K+
Cl–
Na+
K+
3HCO 
–
HCO –3
SECRECIÓN PRIMARIA
Rica en amilasa (casi isotónica;
niveles de Na+, K+, Cl– 
y HCO3
– similares al plasma)
Modificación
del contenido
iónico
Conductos
excretores
y estriados
B
Células
acinares
Na+
K+
Cl–
HCO3
–
● Figura 27-2. A, Composición de la 
secreción salival en función de la velocidad del 
flujo comparada con la concentración de iones 
en el plasma. La saliva es más hipotónica que 
el plasma durante todo su flujo. La concentra-
ción de bicarbonato en la saliva es mayor que 
en el plasma, excepto para velocidades de 
flujo muy lentas. B, Representación esquemá-
tica de un modelo de secreción salival en dos 
pasos. La secreción primaria, rica en amilasas y 
electrólitos, se produce en la célula acinar. La 
concentración de electrólitos en el plasma es 
similar a la de la secreción primaria, pero se 
modifica al atravesar el conducto, que absorbe 
Na+ y Cl– y excreta K+ y HCO3–.
y la acetilcolina se liberanen las terminaciones nerviosas 
parasimpáticas de las glándulas salivales, y son vasodila-
tadoras durante la secreción.
Regulación de la secreción salival
El control de la secreción salival es exclusivamente neu-
ral. En contraste, el control de la mayoría del resto de 
secreciones gastrointestinales es, sobre todo, hormonal. 
La secreción salival está estimulada tanto por las subdi-
visiones simpática como parasimpática del sistema ner-
vioso autónomo. El control fisiológico primario de las 
glándulas salivales se lleva a cabo por el control del sis-
tema nervioso parasimpático. La excitación de los ner-
vios simpáticos o parasimpáticos de las glándulas saliva-
les estimula la secreción de saliva. Si se interrumpe el 
estímulo parasimpático, la salivación resulta considera-
blemente disminuida y la glándula salival se atrofia. 
Las fibras simpáticas a las glándulas salivales nacen 
en el ganglio cervical superior. Las fibras pregangliona-
res parasimpáticas viajan por ramas de los nervios facial 
y glosofaríngeo (pares craneales VII y IX, respectivamen-
te). Estas fibras llevan a cabo su sinapsis con neuronas 
posganglionares en los ganglios dentro o cerca de las 
glándulas salivales. Las células acinares y de los conduc-
tos son inervadas por terminaciones parasimpáticas.
La estimulación parasimpática aumenta la síntesis y la 
secreción de amilasa y mucina salivales, aumenta las acti-
vidades de transporte del epitelio ductal, aumenta enor-
memente el flujo sanguíneo a las glándulas, y estimula el 
metabolismo y el crecimiento glandulares.
Mecanismos iónicos de la secreción salival
Transporte de iones en las células acinares. La figu- 
ra 27-3 muestra un esquema sencillo del mecanismo de la 
secreción de iones por las células serosas acinares. La 
membrana basolateral de la célula contiene una bomba so-
dio-potasio-ATPasa y una bomba sodio-potasio-2 cloro. El 
gradiente de concentración de sodio a través de la mem-
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ATP
2Cl–
HCO3
–
Luz
del
ácino Na
+
Na+
Na+
Cl–
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K+
K+
K+
K+
H+
ATP
HCO3
–
Luz
del
ducto Na
+
Na+
Na+
Na+
Cl–
Cl–
K+
K+
K+
H+H+
H+
● Figura 27-3. Mecanismos de transporte iónico implicados 
en la secreción de amilasa y electrólitos en las células acinares 
salivales.
● Figura 27-4. Mecanismos de transporte iónico implicados 
en la secreción y absorción en las células epiteliales de los con-
ductos estriados y excretores de la glándula salival.
A NIVEL CELULAR
Las células acinares y las células de los conductos de las 
glándulas salivales responden tanto a los agonistas co-
linérgicos como a los adrenérgicos. Los nervios estimu-
lan la liberación de acetilcolina, noradrenalina, sustan-
cia p y VIp de las glándulas salivales, y estas hormonas 
aumentan la secreción de amilasa y el flujo de saliva. 
Dichos neurotransmisores actúan principalmente ele-
vando la concentración intracelular de AMp cíclico, y 
aumentan la concentración de calcio en el citosol. La 
acetilcolina y la sustancia p actúan sobre los receptores 
muscarínicos y de taquicinina, respectivamente, y au-
mentan la concentración citosólica de calcio en las cé-
lulas acinares serosas. por contraste, la noradrenalina 
actúa sobre receptores beta, y el VIp, actuando sobre su 
propio receptor, elevan la concentración de AMpc en 
las células acinares. Los agonistas que elevan la con-
centración de AMpc en las células serosas acinares im-
plican una secreción rica en amilasa; los agonistas que 
movilizan calcio implican una secreción más volumino-
sa, pero con una concentración más baja de amilasa. 
Los agonistas que movilizan calcio también pueden ele-
var la concentración de GMpc, que media los efectos 
tróficos desencadenados por estos agonistas.
brana basolateral, que es dependiente de la sodio-potasio-
ATPasa, proporciona el impulso de entrada para el sodio, el 
potasio y el cloro dentro de la célula. El cloro y el bicarbo-
nato salen de la célula acinar y entran en la luz a través de 
un canal aniónico localizado en la membrana apical de la 
célula acinar. Esta secreción de aniones contribuye a la en-
trada de sodio y, por tanto, de agua en la luz acinar a través 
de las relativamente porosas uniones estrechas.
Los líquidos y secreciones de las células acinares son es-
timulados de forma importante como respuesta a la eleva-
ción del calcio intracelular, como resultado de la activación 
de los receptores muscarínicos mediante la acetilcolina.
Transporte de iones en las células ductulares. La fi-
gura 27-4 muestra un modelo simplificado del transporte 
de iones que se produce en las células epiteliales de los 
conductos excretor y estriado. La sodio-potasio-ATPasa, 
localizada en la membrana basolateral, mantiene el gra-
diente electroquímico de sodio y potasio que facilita la 
mayoría de los restantes procesos de transporte iónico 
en la célula. En la membrana apical, las operaciones pa-
ralelas de sodio, protones, cloro, bicarbonato y potasio 
dan lugar a la absorción de sodio y cloro de la luz, y a la 
secreción de potasio y bicarbonato a la luz. La imper-
meabilidad relativa del epitelio ductal al agua evita que 
el ducto absorba demasiada agua por osmosis.
Deglución
La deglución puede iniciarse de forma voluntaria, pero 
en realidad está casi enteramente mediada por reflejos. 
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EL PASO DEL BOLO DE LA BOCA AL ESÓFAGO
REQUIERE MÚLTIPLES CONDICIONES
0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2
Tiempo (s)
Bolo en la boca El bolo se mueve por
faringe y EES
El bolo
entra en
el esófago
Lengua empuja arriba y atrás
Cierre nasofaringe
Elevación faringe
Cierre vía aérea
Se abre el EES
Contracción faringe
● Figura 27-5. Organización de los eventos motores en la 
faringe y el esfínter esofágico superior durante la ingesta.
El reflejo de la deglución es una secuencia enormemen-
te ordenada de eventos que impulsan la comida desde la 
boca a la faringe y, de ahí, al estómago. Esta cadena de 
reflejos también inhibe la respiración e impide la entrada 
de comida en la tráquea durante la deglución. El brazo 
aferente del reflejode la deglución empieza cuando los 
efectores táctiles, la mayoría de ellos cerca de la apertu-
ra de la faringe, son estimulados por la comida. Los im-
pulsos sensoriales desde estos receptores se transmiten 
al área de la médula y de la parte más baja del puente, 
denominada centro de la deglución. Los impulsos moto-
res viajan desde este centro hasta la musculatura de la 
faringe y del esófago alto, a través de varios pares cra-
neales, y hasta el resto del esófago a través de las neuro-
nas motoras del nervio vago.
La secuencia en el tiempo de los eventos de la deglu-
ción se muestra en la figura 27-5. La fase voluntaria del 
tragado se inicia cuando la punta de la lengua separa el 
bolo alimenticio del resto de la comida en la boca. Prime-
ro la punta de la lengua, y más tarde las porciones más 
posteriores de la lengua, presionan contra el paladar 
duro. La acción de la lengua mueve el bolo hacia atrás y 
hacia arriba en la boca. Así, el bolo es obligado a ir hacia 
la faringe, donde estimula los receptores táctiles que ini-
cian el reflejo de la deglución. La fase faríngea de la de-
glución implica la siguiente secuencia de eventos, que se 
producen en menos de un segundo: 1) el paladar blando 
es empujado hacia arriba, y los recesos palatofaríngeos 
se mueven hacia dentro uno contra el otro; este movi-
miento evita el reflejo de comida hacia la nasofaringe y 
abre un estrecho pasaje a través del cual se mueve la 
comida hacia la faringe; 2) las cuerdas vocales son empu-
jadas juntas, y la laringe se mueve hacia delante y hacia 
arriba contra la epiglotis; estas acciones evitan que la 
comida entre en la tráquea, y ayudan a abrir el esfínter 
esofágico superior (EES); 3) el EES se relaja para recibir 
el bolo de comida, y, por último, 4) los músculos cons-
trictores superiores de la faringe se contraen fuertemen-
te para obligar al bolo a desplazarse hacia la faringe. Una 
onda peristáltica se inicia con la contracción de los 
múscu los constrictores superiores de la faringe, y dicho 
impulso se mueve hacia el esófago. Esta onda fuerza al 
bolo de comida hacia el EES, ahora relajado. Durante el 
estadio faríngeo de la deglución, la respiración también 
está inhibida de forma refleja. Después de que el bolo de 
comida haya pasado al EES, un nuevo reflejo provoca la 
constricción del esfínter.
AplicAción clínicA
La xerostomía o boca seca está causada por una secre-
ción deficiente de saliva. puede ser congénita o desarro-
llada como parte de un proceso autoinmunitario. La dis-
minución de la secreción reduce el pH en la cavidad oral, 
lo que puede causar la pérdida de piezas dentales y ero-
siones esofágicas. La secreción reducida también causa 
dificultades en la deglución.
AplicAción clínicA
La capacidad de medir y de monitorizar un amplio rango 
de componentes moleculares que indican un estado glo-
bal de salud es útil en el diagnóstico. La saliva es un ma-
terial de fácil acceso, y su recogida no implica técnicas 
invasivas. Se utiliza para identificar individuos enfermos 
(presencia de biomarcadores) y para monitorizar el pro-
greso de pacientes bajo tratamiento. En endocrinología, 
los niveles de esteroides pueden medirse en su forma libre 
mejor que en las formas libres de plasma (p. ej., del corti-
sol, las hormonas sexuales, cortisol, progesterona y tes-
tosterona). Las infecciones víricas, como el virus de la in-
munodeficiencia humana, herpes, hepatitis C e infección 
por el virus de Epstein-Barr, pueden detectarse mediante 
la reacción en cadena de la polimerasa (pCR). Las infeccio-
nes bacterianas como Helycobacter pylori pueden, asi-
mismo, detectarse en la saliva, y la saliva también se utili-
za para monitorizar niveles de drogas.
AplicAción clínicA
La enfermedad por reflujo gastroesofágico (ERGE) 
está referida habitualmente a la pirosis o a la indigestión, 
y se produce cuando el esfínter esofágico inferior permite 
que los contenidos ácido del estómago refluyan hacia la 
parte distal del esófago. Esta región del esófago, al con-
trario que el estómago, no posee un fuerte sistema para 
proteger las capas de la mucosa. por ello, el ácido activa 
las fibras dolorosas dando lugar a dolor y malestar. Éste 
no es un fenómeno inusual, incluso en pacientes sanos. 
A largo plazo, el reflujo continuo puede ocasionar la le-
sión de la mucosa esofágica. En este caso, esta situación 
se denomina ERGE, y puede tratarse con antagonistas H2 
que reducen la secreción ácida gástrica, como la ranitidi-
na, o por inhibidores de la bomba de protones, como el 
omeprazol.
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502 Berne y Levy. Fisiología
Funciones
propulsivas
Efectos
protectores
Paso de comida
al esófago
Permite la entrada de
comida en el esófago
Transporte del bolo desde
la faringe al estómago
Permite la entrada de
comida en el estómago
Protege las vías aéreas
del material deglutido
Protege las vías aéreas
del reflujo gástrico
Limpia material
refluido del
estómago
Protege el esófago
del reflujo gástrico
EEI
Esófago
EES
Faringe
● Figura 27-6. El esófago y los 
esfínteres tienen muchas funciones 
implicadas en el movimiento de la 
comida de la boca al estómago y en 
la protección de la vía aérea y el 
esófago.
FASE ESOFÁGICA
El esófago, el esfínter esofágico superior (EES) y el esfín-
ter esofágico inferior (EEI) tienen dos funciones princi-
pales (fig. 27-6). En primer lugar, impulsan la comida des-
de la boca hacia el estómago. En segundo lugar, los 
esfínteres protegen la vía aérea durante la deglución, y 
protegen el esófago de las secreciones ácidas gástricas.
Los estímulos que inician los cambios en la activi-
dad del músculo liso que dan lugar a las funciones pro-
pulsiva y de protección son mecánicos, y se basan en 
la estimulación faríngea y la distensión de la pared 
esofágica durante la deglución. Estas vías son exclusi-
vamente neurales e implican reflejos tanto extrínsecos 
como intrínsecos. Las vías mecanosensitivas aferen-
tes en los nervios extrínsecos (vago) e intrínsecos res-
ponden a la distensión esofágica. Estas vías incluyen 
reflejos activados a través de la médula (extrínseco, 
vago) o de forma puramente intrínseca. El músculo es-
triado está regulado desde el núcleo ambiguo regular, 
y el músculo liso está regulado por impulsos parasim-
páticos a través del nervio vago. Los cambios funcio-
nales consecuencia de los estímulos mecanosensitivos 
y la activación de las vías reflejas originan la peristal-
sis de los músculos lisos y estriados, la relajación del 
esfínter esofágico inferior y la relajación de la región 
proximal del estómago.
Anatomía funcional del esófago 
y de las estructuras asociadas
El esófago, al igual que el resto del tracto GI, tiene dos 
capas musculares (circular y longitudinal), pero es uno 
de los dos puntos del tracto donde aparece músculo es-
triado, siendo el otro el esfínter anal externo. El tipo de 
músculo (liso o estriado) en el esófago varía a lo largo 
de su trayecto. Los esfínteres esofágicos superior e infe-
rior se componen de engrosamientos de músculo estria-
do o circular liso, respectivamente.
Actividad motora durante 
la fase esofágica
El EES, el esófago y el EEI actúan de forma coordinada 
para impulsar el bolo desde la faringe al estómago. Al 
final de la deglución, el bolo pasa a través del esfínter 
esofágico superior, y su presencia, mediante la estimu-
lación de mecanorreceptores y vías reflejas, inicia una 
onda peristáltica (alternando contracción y relajación 
muscular) a lo largo del esófago, conocida como peris-
talsis primaria (fig. 27-7). Dicha onda se mueve de for-
ma distal por el esófago lentamente (de 3 a 5 cm/s); la 
distensión esofágica provocada por el bolo en movi-
miento inicia otra onda denominada peristalsis secun-
daria. Con frecuencia, son necesarias varias peristalsis 
secundarias para aclarar completamente de bolo el 
esófago. La estimulación de la faringe por el bolo deglu-
tido también produce relajación refleja del EEI y de la 
región proximalgástrica. De esta manera, cuando el 
bolo alcanza el EEI, éste ya está relajado para permitir 
el paso del bolo hacia el estómago. De forma similar, la 
parte del estómago que recibe el bolo también está re-
lajada. Además, la distensión esofágica produce relaja-
ción gástrica adicional. La parte proximal del estómago 
se relaja al mismo tiempo que el EEI; esto se produce 
con cada deglución, y su función es permitir que el es-
tómago admita grandes volúmenes con un aumento mí-
nimo de la presión intragástrica. Este proceso se cono-
ce como relajación receptiva (fig. 27-8). 
El EEI también tiene importantes funciones protecto-
ras. Está implicado en la prevención del reflujo ácido 
gástrico hacia el esófago; una deficiente contracción tó-
nica del EEI se asocia con enfermedad por reflujo, una 
erosión gradual de la mucosa esofágica que no está tan 
bien protegida como la gástrica o duodenal. También 
hay alguna evidencia de que la peristalsis en ausencia de 
deglución (peristalsis secundaria) es importante para el 
aclaramiento del reflujo gástrico.
■ CONCEptOS FUNdAmENtALES
1. Las fases cefálica y oral de la ingesta comparten mu-
chas características y preparan al resto del tracto GI 
para la ingesta; estas respuestas están mediadas de 
forma neural principalmente por la porción eferente 
del nervio vago.
2. La secreción salival tiene importantes funciones y, 
junto con la masticación de la comida, permite la for-
mación de un bolo que puede ser deglutido y trans-
portado a lo largo del esófago hasta el estómago.
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 Capítulo 27 Las fases cefálica, oral y esofágica de la respuesta integrada ante una comida 503
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60Faringe
Esfínter
esofágico
superior (EES)
Esfínter
esofágico
inferior (EEI)
Cuerpo
esofágico
30
0
90
60
30
0
90
60
30
0
60
30
0
60
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0
60
30
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Deglución3 s
60
0
–5
60
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Segundos
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 (
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m
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g)
Deglución
Tono basal
Tono basal
60
0
LA DEGLUCIÓN INDUCE RELAJACIÓN DEL EEI
Y DEL ESTÓMAGO PROXIMAL
Relajación
Esófago
Estómago
proximal
Esfínter
esofágico
inferior (EEI)
● Figura 27-7. Cambios en la presión de las distintas 
regiones de la faringe, esófago y esfínteres durante la deglu-
ción. La curva de presiones es la representación esquemática 
de la que se obtiene durante la manometría en un ser huma-
no despierto. La estimulación de la faringe por la presencia 
del bolo inicia un descenso en la presión (apertura) del EES y 
una onda peristáltica de contracción a lo largo del esófago. 
La estimulación de la faringe también relaja el músculo liso 
del EEI para preparar la entrada de comida al estómago.
● Figura 27-8. La deglución como forma de 
estimulación faríngea induce la relajación refleja del 
EEI y de la parte proximal del estómago para permi-
tir la entrada de comida.
3. La composición iónica de la saliva varía con la veloci-
dad del flujo, que es estimulado durante la ingesta. La 
secreción primaria se origina en las células de los áci-
nos, y está modificada por las células epiteliales con-
forme pasa a través de los conductos.
4. La regulación de la secreción salival es exclusivamen-
te neural; la inervación parasimpática es la más im-
portante en la respuesta a la comida.
5. El reflejo de deglución se basa en una secuencia es-
tricta de acontecimientos que impulsan el bolo desde 
la boca hasta la faringe y, de ahí, al estómago. 
6. La principal función del esófago es impulsar la comida 
de la boca al estómago. El esófago está dotado de es-
fínteres en ambos extremos, implicados en funciones 
protectoras importantes para la deglución y en la con-
servación de la integridad de la mucosa esofágica.
7. La peristalsis esofágica primaria está desencadena-
da por la estimulación mecánica de la faringe, y la 
peristalsis secundaria, por la distensión de la pared 
esofágica.
8. Las funciones del esófago y de sus esfínteres están re-
guladas por vías neurales extrínsecas e intrínsecas.
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