Biologia-celula-224

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BIOLOGÍA CELULAR210
Retículo endoplasmático
Mitocondria
Proteína intercambiadora de
fosfolípidos entre membranas
Fosfatidil
colina
Membrana del retículo endoplasmático
Membrana mitocondrial
externa interna
Figura 5.12. Esquema del funcio-
namiento simple de una proteína
translocadora de fosfolípidos desde
la membrana del retículo endoplas-
mático liso hasta la membrana mi-
tocondrial externa.
INCORPORACIÓN DE LÍPIDOS 
A LA MITOCONDRIA
La mayor parte de los lípidos de las membranas mito-
condriales son importados del citosol. La fosfatidil coli-
na y la fosfatidil serina son sintetizados en el retículo
endoplasmático liso y transferidos a la membrana mito-
condrial externa mediante unas proteínas intercambia-
doras de fosfolípidos, que transfieren moléculas indivi-
duales de fosfolípidos entre membranas (Fig. 5.12). Cada
una de estas proteínas es específica para un tipo de fos-
folípidos. Se importan fosfatidil colina, fosfatidil serina
y fosfatidil inositol. La fosfatidil etanolamina, el fosfati-
dil glicerol y la cardiolipina se forman en la membrana
mitocondrial, a partir de los lípidos importados. Así, la
fosfatidil etanolamina se forma por descarboxilación de
la fosfatidil serina (véase Fig. 2.6). 
Desde la membrana externa los fosfolípidos se des-
plazan hacia la interna. Con el microscopio electrónico
se observan puntos de contacto entre ambas membra-
nas que se interpretan como puntos de transferencia de
fosfolípidos. 
REPRODUCCIÓN DE 
LAS MITOCONDRIAS 
Existen pruebas de que las mitocondrias se reproducen
antes de la mitosis para responder al aumento de las
necesidades metabólicas de la célula y para sustituir a
mitocondrias viejas (la vida media de la mitocondria es
de unas 10 horas), que terminan siendo degradadas en
citolisosomas.
En 1963, Lucke demostró que las mitocondrias se re-
producen. Tras suministrar colina radiactiva al hongo
Neurospora, observó que sus mitocondrias quedaban
marcadas. Después de suprimir la colina radiactiva
apreció que, en las sucesivas generaciones celulares, la
radiactividad se repartía entre las mitocondrias, de for-
ma que la cantidad de radiactividad hallada en cada mi-
tocondria era aproximadamente la mitad que en la divi-
sión precedente (Fig. 5.13.A).
La división de las mitocondrias, según las imágenes
obtenidas con el microscopio electrónico, puede tener
lugar por tres mecanismos (Fig. 5.13.B): 1) bipartición,
observada experimentalmente en dietas con carencia
de riboflavina (vitamina B6); 2) estrangulación, observa-
da experimentalmente en dietas con carencia de cobre;
y 3) gemación. Este último mecanismo es difícil de pro-
bar, pues el contorno irregular de las mitocondrias hace
que parezcan yemas, lo que, en realidad, es el aspecto
normal de la mitocondria.
La reproducción mitocondrial resulta muy similar a
la de las bacterias. La proteína FtsZ, que actúa en la ci-
tocinesis de bacterias, también interviene en la división
de las mitocondrias, pero sólo en los protozoos. En las
mitocondrias de células eucariotas esa función la de-
sempeña la dinamina (véase página 59).
La replicación del DNA mitocondrial no queda limita-
da a la fase S, cuando se replica el DNA nuclear, sino
que puede darse a lo largo de todo el ciclo celular y no
sólo una sino varias veces, en función de las necesida-
des de la célula. Esta replicación puede ir seguida de la
división de la mitocondria, o pueden quedar varias co-
pias del DNA en la matriz mitocondrial.
Se ha sugerido que, en sus orígenes, las mitocondrias
eran organismos procariotas aeróbicos que formaron
simbiosis con organismos eucariotas anaeróbicos y que
luego continuaron reproduciéndose conjuntamente, con-
virtiéndose en un componente más de la célula. Esta teo-
ría se apoya en los siguientes hechos: 
1. Los componentes de la matriz mitocondrial, in-
cluidos el DNA, los ribosomas y las proteínas Hsp,
y la síntesis proteica (inhibida por el cloranfeni-
col), son mucho más semejantes a los del cito-
plasma de las células procariotas que a los del ci-
toplasma de las células eucariotas.
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