Biologia-celula-232

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BIOLOGÍA CELULAR218
zan materia orgánica a partir de materia inorgánica. La
reacción global puede resumirse así:
nCO2 + 2nH2O ⇒ (CH2O)n + nO2 + nH2O
De esta manera, usando el H2O como dador de H2 y
el CO2 de la atmósfera, se sintetizan macromoléculas de
fórmula general (CH2O)n (hidratos de carbono) y se libe-
ra O2. El O2 que se desprende proviene del agua, mien-
tras que el CO2 se reduce para formar los carbohidratos.
El proceso comprende:
1. Una fase luminosa, en la que la luz excita la libe-
ración de electrones de la clorofila y activa el
complejo formador de oxígeno que produce la fo-
tólisis del H2O, con la consiguiente liberación de
O2 que se desprende, mientras que el H2 se utiliza
para la reducción del NADP+ a NADPH. Esta fase
se realiza en las laminillas y tilacoides.
2. Una fase oscura, en la que el CO2 es reducido para
sintetizar hidratos de carbono con la intervención
del NADPH y el ATP. Esta fase tiene lugar en el es-
troma.
Fase luminosa
En la fase luminosa intervienen componentes que se
disponen repetitivamente en las laminillas y tilacoides
y que actúan de una manera coordinada. Desde el
complejo formador de oxígeno, donde se produce la
fotólisis del agua, los electrones del hidrógeno, sepa-
Si la proteína que ha penetrado en el estroma ha de
pasar al tilacoide, el segundo péptido señal sirve para el
anclaje de la proteína en la membrana tilacoidal. Si la pro-
teína ha de quedarse en esta membrana, el proceso con-
cluye, pero si ha de pasar al interior del tilacoide el pépti-
do señal es hidrolizado y la proteína penetra en el espacio
intratilacoidal. En general, la transferencia de la proteína
a la luz del tilacoide se realiza a favor del gradiente elec-
troquímico entre el tilacoide y el estroma, pero las necesi-
dades energéticas dependen del tipo de proteína translo-
cadora de membrana del tilacoide, que también depende
del tipo de proteína incorporada. Se conocen cuatro tipos
diferentes de translocadores (Fig. 5.20): 
1. Sec. Es similar al translocador del mismo nombre
presente en la membrana bacteriana. Además del
gradiente electroquímico, utiliza la hidrólisis del ATP.
2. SRP. Es semejante al del mismo nombre de la
membrana del retículo endoplasmático rugoso.
Utiliza también ambas fuentes energéticas.
3. Un translocador innominado que sólo requiere el
gradiente electroquímico de H+.
4. Una inserción espontánea (no requiere gradiente
ni ATP) poco conocida, utilizada también por la mi-
tocondria para algunas proteínas transportadoras.
FOTOSÍNTESIS
Los cloroplastos están especializados en realizar el pro-
ceso denominado fotosíntesis, mediante el cual sinteti-
Mitocondria
Cloroplasto Retículo endoplasmático rugoso
Retículo
endoplasmático 
Núcleo
Pirenoide
DNA
Membrana plasmática Pared celular Ribosomas Complejo de Golgi
Vacuola
Figura 5.19. Dibujo de un alga
parda hipotética que muestra un
cloroplasto que contiene un pire-
noide. (Modificado de G.B. Bouck.)
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