Biologia-celula-235

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CAPÍTULO 5: CONVERSIÓN ENERGÉTICA 221
4. Paso de los electrones por el fotosistema I. El fo-
tosistema I es semejante al II y comprende:
— Múltiples unidades de un complejo antena
captador de luz (LHC-I), cada una de ellas cons-
tituida por dos proteínas unidas a clorofilas.
Aunque no se conoce con exactitud el número
de éstas, se sabe que hay cuatro veces más
moléculas de clorofila a que de clorofila b.
— El centro de reacción (RC-I), que comprende:
• Un complejo proteína pigmento de gran ta-
maño (CC-I), formado por unas 80 moléculas
de clorofila a, algunos carotenoides y cuatro
polipéptidos.
• Un complejo proteína-pigmento pequeño,
constituido por dos moléculas de una varie-
dad de clorofila a denominada pigmento P700
(antiguamente conocido como clorofila α),
con máxima absorción de luz a 700 nm y que
asocia varios polipéptidos.
• Moléculas transportadoras de electrones: una
molécula de clorofila a (denominada A0), una
molécula de filoquinona (designada A1) y tres
complejos con Fe y S denominados, respecti-
vamente, FX, FA y FB.
Cuando la luz excita el complejo antena, la
energía pasa al centro de reacción, donde excita
el pigmento P700; éste emite un electrón y el hueco
que deja libre este electrón es ocupado por un
electrón procedente de la PC. El electrón emitido
por el P700 pasa a A0, de donde es transferido a A1,
y después pasa sucesivamente por FX, FA y FB, pa-
ra abandonar el fotosistema I.
5. Unión de los electrones y de los protones al NADP+
para formar NADPH. Aneja al fotosistema I se en-
cuentra una proteína pequeña con Fe y S, llamada
ferredoxina (Fd), que acepta los electrones proce-
dentes de FB. Junto a la Fd se encuentra la enzima fe-
rredoxina NADP oxidorreductasa (FNR), que transfie-
re los electrones de la Fd al NADP+ en el estroma del
cloroplasto, donde, por cada electrón transferido se
une un protón del estroma, formándose NADPH.
En los cloroplastos existe una fosforilación inducida
por la luz, acoplada a la cadena de transferencia de elec-
trones del fotosistema II al fotosistema I. El factor de aco-
plamiento (CF) es una ATPasa de la que una porción (CF1),
en forma de peón de ajedrez, sobresale en la superficie
externa (la que mira hacia el estroma) de las laminillas,
mientras que la otra porción (CF0) es un segmento hidró-
fobo que queda atravesando la membrana de las lamini-
llas. Al igual que en las mitocondrias, dicho factor se de-
muestra con contraste negativo. Esta ATPasa realiza la
fosforilación del ADP en ATP asociada al paso de los pro-
tones desde la luz del tilacoide hacia el estroma del cloro-
plasto (Figs. 5.21 y 5.22), de modo que se forma una mo-
lécula de ATP por cada tres protones que pasan hacia el
estroma. Este paso se realiza a favor del gradiente de pro-
tones, es del orden de tres unidades de pH (en la luz del
tilacoide el pH es 5, mientras que en el estroma es 8) y se
debe a que: 1) los protones producidos en la fotólisis del
agua se acumulan dentro del tilacoide, y 2) la síntesis de
NADPH consume protones del estroma.
Fase oscura
Las enzimas de las reacciones independientes de la luz
son solubles y se encuentran en el estroma del cloro-
plasto. Este proceso comprende un gran número de pa-
sos, que comienzan con la fijación de CO2 sobre la enzi-
ma RUBISCO, produciéndose dos moléculas de ácido 
3 fosfoglicérico, que será reducido por el NADPH para
formar diferentes hidratos de carbono en un ciclo cono-
cido como ciclo de Calvin, en el que el ATP se utiliza co-
mo fuente de energía en varios pasos (Fig. 5.23). Uno
de estos hidratos de carbono es el gliceraldehído 3 fos-
fato. 
Gran parte del gliceraldehído 3 P pasa al citoplasma,
donde se transforma en hexosas (fructosa 6 fosfato y
glucosa 1 fosfato). La ecuación global del proceso es:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O ⇒ C6H12O6 + 
+ 18 ADP + 18 P + 12 NADP+ + 6 H2O + 6 O2
Membrana externa Membrana interna
Estroma
Cresta
pH 8
pH 7
Partícula F
(ATP sintetasa)MITOCONDRIA
CLOROPLASTO
Partícula CF
(ATP sintetasa)
Membrana externa Membrana interna
Tilacoide
pH 8
pH 7
pH 5
Estroma
Figura 5.22. Comparación entre la ATP sintetasa de los
cloroplastos y la mitocondrial. En la mitocondria, los pro-
tones se acumulan en el espacio perimitocondrial y son
bombeados por la ATPasa a la matriz mitocondrial, aco-
plados a la fosforilación. En el cloroplasto, los protones se
producen en el interior de los tilacoides y son bombeados
a la matriz del cloroplasto acoplados a la fosforilación.
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