Biologia-celula-266

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BIOLOGÍA CELULAR252
Adhesión al sustrato y avance
Movimiento (formación de lamelipodios)
Fijación al sustrato (reposo)
Reposo (fijación al sustrato)
Formación de nuevos haces de filamentos contráctiles
Haces contráctiles 
de filamentos de actina 
(fibras de estrés)
Red de filamentos
de actina
Formación de
lamelipodios
Geodomo celular
Nuevos haces contráctiles 
de filamentos de actina 
(fibras de estrés)
Placa de
adhesión
Fibras de retracción
Restos de la placa
de adhesión
A
B
C
D
E
Figura 6.11. Movimiento de un fibroblasto en cultivo.
A: En el estado de reposo se observan haces contráctiles
de microfilamentos anclados en placas de fijación. B: La
célula emite lamelipodios para avanzar y despegarse del
sustrato. Estas estructuras contienen redes de microfila-
mentos. C: Cuando los lamelipodios se fijan al sustrato,
las redes de microfilamentos se transforman en haces de
microfilamentos de tipo contráctil. D: Estos haces se for-
man a partir de los vértices de un geodomo perinuclear
de microfilamentos y alcanzan el sustrato, sobre el que
son fijados por placas de adhesión, dando lugar a las fi-
bras de estrés. E: El fibroblasto avanza tras la proyección
citoplásmica anclada al sustrato y deja tras sí una prolon-
gación citoplásmica (fibras de retracción) que termina
por romperse al no poder despegarse del sustrato.
de las microvellosidades se unen las proteínas fimbrina,
villina y minimiosina. Esta última se une a la calmodulina
para conectar los filamentos de actina a la membrana
plasmática, formando haces no contráctiles de microfila-
mentos (Fig. 6.14).
Cuando los filamentos de actina penetran en el cito-
plasma, las tres proteínas mencionadas desaparecen, y
cada haz de microfilamentos (el esqueleto de cada mi-
crovellosidad) se une a los haces provenientes de las
otras microvellosidades mediante otra proteína, la fo-
drina (espectrina), que establece puentes transversales
entre haces y entre éstos y la membrana plasmática. Es-
ta proteína, que es muy similar a la espectrina del eri-
trocito, mide 200 × 5 nm y está formada por dos díme-
ros dispuestos a lo largo, enfrentados por la cabeza.
Cada dímero está formado por dos cadenas (α y β) lige-
ramente diferentes.
Esta organización del esqueleto de la microvellosi-
dad es la típica de los haces no contráctiles de microfila-
mentos. Las microvellosidades no tienen por qué con-
traerse; sólo deben quedar separadas unas de otras
para que, a través de su superficie, tenga lugar la absor-
ción intestinal, y por ello deben permanecer rígidas. 
Esta rigidez la consiguen mediante un apretado haz de 
filamentos, estabilizado por la fimbrina y la villina, y man-
tenido en tensión por la minimiosina. La fodrina manten-
dría la unión no sólo entre los filamentos de cada haz 
sino también entre haces de filamentos y, por tanto, en-
tre microvellosidades.
Anillo ecuatorial contráctil de la citocinesis
animal
Al final de la mitosis, cuando la dotación cromosómica
previamente duplicada se ha repartido y se están for-
mando los núcleos hijos (telofase), las células animales
comienzan a estrangularse en el plano ecuatorial, don-
de se encontraban los cromosomas metafásicos. En es-
te plano se observa un material denso que contiene mi-
crotúbulos y microfilamentos. Este material se conoce
como cuerpo de Flemming o anillo ecuatorial (véanse
Figs. 8.20.C y 8.20.D). El anillo contráctil va contrayén-
dose hasta dividir la célula en dos células hijas. La ten-
sión desarrollada en esta contracción es unas 700 veces
menor que la del músculo estriado. En este anillo se en-
cuentran, bajo la membrana plasmática microfilamen-
tos de actina, miosina II (posiblemente no polimerizada
en filamentos) y también actinina α. En el centro del
anillo hay microtúbulos, que son restos de los que for-
maban el huso mitótico.
El anillo contráctil persiste durante unos 10 minutos.
Se ha supuesto que los microfilamentos de actina for-
marían dos espirales (con polaridades opuestas) entre
las que se intercalaría la miosina. Las espirales se irían
contrayendo por deslizamiento de la actina sobre la mio-
sina. Sin embargo, mientras que el diámetro del anillo
contráctil disminuye en la contracción, la anchura per-
manece constante. Esto implica que debe haber una
disgregación de los microfilamentos de actina después
de interaccionar con la miosina.
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