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BIOLOGÍA CELULAR272 Figura 6.28. A: Microtúbulos de plaquetas observados en contraste negativo. Se observa la constitución en protofilamentos y la polimerización de tubulinas en un extremo. (Micrografía de O. Behnke y T. Zelander.) B-C: Microtúbulos seccionados trans- versal (B) o longitudinalmente (C). En algunos puntos se observan proyecciones perpendiculares (flechas) constituidas por las proteínas asociadas a los microtúbulos. (Micrografías de Murphy y Borisy. A-C X300 000. Las imágenes se han tomado de Dus- tin P. Microtubules. New York, Springer, 1979.) A B C 24 nm 4 nm 4 nm 9 11 12 13 4 5678 321 10 Tubulina β Tubulina α Figura 6.29. Estructura del microtúbulo. microtúbulos adyacentes que forman haces. Se conocen cuatro tipos diferentes de MAP, numera- das del 1 al 4. A su vez, las MAP-1 comprenden, al menos, tres proteínas diferentes: A, B y C. La C es especialmente importante en el transporte re- trógrado de vesículas y se denomina también di- neína citoplásmica (véase página 277). Las MAP-2 se encuentran, al menos, en el cuerpo celular y en las dendritas de neuronas, donde están aso- ciadas a filamentos intermedios. Las MAP-4 apa- recen en la mayoría de las células y estabilizan los microtúbulos. 2. MAP de bajo peso molecular (55-62 kDa) o proteí- nas τ (tau). Su proporción es una proteína τ por cada seis tubulinas. No forman proyecciones pero configuran una capa rugosa que recubre el micro- túbulo. Se encuentran también en neuronas pero sólo en el axón, y establecen uniones entre micro- túbulos. Otras proteínas relacionadas con los microtúbulos son la proteína motora quinesina, que interviene en el transporte anterógrado (véase página 276) y enzimas como la GTPasa, la transfosforilasa de GTP y, aunque sólo en algunos microtúbulos, la ATPasa. 06 PANIAGUA BIOLOGIA 3 06 29/11/06 13:36 Página 272
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