Biologia-celula-291

Vista previa del material en texto

CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO 277
2. Dineína citoplásmica. Con este nombre se conoce
también a la proteína asociada a microtúbulos
MAP-1C, que forma una proyección sobre la pared
tubular y realiza un movimiento, también depen-
diente de ATPasa, similar al de la dineína de los do-
bletes ciliares (véase página 285). Tiene un peso mo-
lecular de unos 1000 kDa y está constituida por
cuatro polipéptidos diferentes. Al igual que la quine-
sina, presenta dos cabezas globulares en la unión al
microtúbulo. Sin embargo, su cola es más corta y no
termina en forma abierta sino compacta (Fig. 6.32.B).
Desde el punto de vista funcional, se diferencia de la
quinesina en que interviene en el transporte retró-
grado, es decir, hacia el extremo (–) (Fig. 6.32.C). Co-
mo la quinesina, también puede desplazar un micro-
túbulo al fijarse por la cola a una superficie, pero en
dirección opuesta, es decir, hacia el extremo (+). La
dineína se encuentra asociada a la parte central de la
proteína dinactina, la cual se une por un extremo al
microtúbulo y en el otro extremo forma un corto fila-
mento en doble hélice, denominado Arp1 (diferente
de los componentes Arp2 y Arp3 del complejo ARP).
Este filamento se une a la espectrina, la cual se une,
a su vez, a la anquirina y ésta, finalmente, a la mem-
brana de la vesícula transportada. La dineína cito-
plásmica es importante en todas las células para el
flujo de vesículas y para la localización del complejo
de Golgi en el centro celular, contrarrestando su ten-
dencia a emigrar. Interviene en el movimiento de los
cromosomas en la mitosis.
Melanina y otros pigmentos
Los melanóforos de peces, anfibios y reptiles poseen
numerosas prolongaciones citoplásmicas por las que
emigran los gránulos de melanina. El movimiento es bi-
polarizado, pues la melanina puede retraerse hacia el
cuerpo celular (Fig. 6.33). Estas prolongaciones tienen
un esqueleto de microtúbulos a los que se asocian la
quinesina y la dineína citoplásmica.
La estimulación con la hormona melanotrófica (MSH),
el aumento de los niveles intracelulares de cAMP o, sim-
plemente, el aumento de la concentración de Na+ en el
medio, hacen que los gránulos de melanina (pero no los
orgánulos citoplásmicos) emigren desde el cuerpo celu-
lar hasta la periferia. Este movimiento centrífugo es es-
pasmódico (desigual y con frecuentes pasos atrás); es el
resultado de la competencia entre la quinesina y la dineí-
na, con ventaja de la primera. Un estímulo hormonal
(adrenalina o noradrenalina), la disminución de cAMP o
un incremento de la concentración de K+ en el medio ha-
cen que la melanina se concentre en el centro celular y
disminuya la pigmentación del animal. Este movimiento
centrípeto es del tipo que hemos denominado muy rápi-
do y continuo (a unos 20 µm/s, esto es, a mayor veloci-
dad que el transporte axónico) y se debe a la fosforila-
ción e inactivación de la quinesina, de modo que sólo
actúa la dineína citoplásmica. Es posible que ocurra lo
mismo con los pigmentos de los otros cromatóforos de
vertebrados.
ATP ADP + PVesícula transportada
Quinesina
Transporte
anterógrado
Microtúbulo Mitocondria
Neurofilamento
Retículo endoplasmático liso
Transporte retrógrado
Molécula transportada
Dineína citoplásmica
K+ Na+
K+ Na+
Dineína citoplásmica
Complejo dinactina
Espectrina
Anquirina
Quinesina
Cabeza
Cola
A B
C
Figura 6.32. A: Estructura de la quinesina. B: Estructura de la dineína citoplásmica (MAP-1C). C: Actividad de ambas proteí-
nas en el transporte axónico. La quinesina interviene en el transporte anterógrado, mientras que la dineína citoplásmica lo hace
en el retrógrado.
06 PANIAGUA BIOLOGIA 3 06 29/11/06 13:37 Página 277