Biologia-celula-340

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BIOLOGÍA CELULAR326
Pared secundaria
Membrana plasmática Lámina mediaPared primaria
B
A Plasmodesmos simples
Pared primaria
Desarrollo de un plasmodesmo ramificado que forma una cavidad 
en el interior de la pared celular
Membrana 
plasmática
Lámina 
media
Figura 7.32. A: Estructura de
plasmodesmos simples. B: Forma-
ción de un plasmodesmo ramifi-
cado.
También se forman de nuevo en lugares donde las célu-
las establecen contactos con otras células. En algunas
células hay hasta 1200 plasmodesmos por 100 µm2 de
pared celular.
A través de los plasmodesmos se establece la libre
circulación de los líquidos y sustancias (solutos y ma-
cromoléculas) necesarios para el mantenimiento de la
tonicidad de la célula vegetal y sus funciones. En las
descripciones clásicas se observa frecuentemente que
el plasmodesmo es atravesado por una estructura tubu-
lar, denominada desmotúbulo, que se sitúa en el centro
del plasmodesmo sin ocupar todo el espacio. Algunas
imágenes muestran conexiones del desmotúbulo con la
membrana plasmática o con el retículo endoplasmático
(liso o rugoso), por lo que se ha interpretado que el des-
motúbulo pertenece al sistema de membranas celula-
res. En contra de esta opinión está el hecho de que los
desmotúbulos no se eliminan con detergentes, pero sí
con proteasas, por lo que algunos autores consideran
que estas estructuras son de naturaleza proteica. Se ha
encontrado actina rodeando los desmotúbulos. A pesar
de su diámetro, los plasmodesmos sólo permiten el pa-
so de moléculas inferiores a los 800 daltons (algo simi-
lar a lo que ocurre en las uniones de hendidura de célu-
las animales), lo que indica que el paso de sustancias
está estrechamente regulado. Los mecanismos de esta
regulación no son conocidos, aunque se considera que
intervienen el Ca2+ y la fosforilación proteica.
Los plasmodesmos suelen agruparse en hileras, pe-
ro también se observan distribuidos irregularmente 
(véase Fig. 7.27.B). Forman grandes grupos muy apreta-
dos en las diferenciaciones de la pared denominadas
campos de poros primarios y punteaduras, de las que
se tratará a continuación.
En células con paredes gruesas (sólo primarias y,
ocasionalmente, también con cierto desarrollo de la
pared secundaria), algunos plasmodesmos muy próxi-
mos pueden comunicarse entre sí estableciendo cone-
xiones en el interior de la pared celular; esto da lugar a
plasmodesmos ramificados (véase Fig. 7.27.D). Las co-
nexiones pueden formar cavidades a modo de bolsa en
el interior de la pared celular a la que llegan varios
plasmodesmos. Se ha sugerido que la formación de
estas cavidades se produce del modo siguiente: duran-
te la expansión de la pared en el crecimiento celular,
los plasmodesmos quedan inicialmente más anchos,
pero, a continuación, en los huecos se producen depó-
sitos de pared primaria y, después, de pared secunda-
ria en algunos casos, dando lugar a la formación de
grandes plasmodesmos ramificados con una cavidad
interna (Fig. 7.32.B).
CAMPO DE POROS PRIMARIOS
El campo de poros primarios es una depresión en la pa-
red primaria que queda atravesada por un grupo muy
numeroso de plasmodesmos. Donde se encuentra ese
grupo de plasmodesmos se ha inhibido el depósito ce-
lulósico que va engrosando el resto de la pared celular
primaria durante el crecimiento y el desarrollo de la cé-
lula (Figs. 7.33.A y 7.33.B).
PUNTEADURAS
Si en una célula con campos de poros primarios se depo-
sita pared secundaria, el depósito de celulosa se inhibe
donde hay campos de poros; se denominan estas inte-
rrupciones de la pared punteaduras (Figs. 7.33.C, 7.33.E y
7.34.A-7.34.C). La célula presenta pared secundaria ex-
cepto en las punteaduras, donde quedan lo que eran
campos de poros cuando la célula sólo tenía pared prima-
ria. La punteadura es, por tanto, el hueco en la pared celu-
lar originado por un conjunto de plasmodesmos (campo
de poros), que han inhibido tanto el engrosamiento de la
pared primaria como el depósito posterior de la pared se-
cundaria. Las punteaduras facilitan los intercambios en
células con gruesas paredes secundarias, como las trá-
queas, las traqueidas y las fibras esclerenquimáticas.
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