Biologia-celula-385

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CAPÍTULO 8: CICLO VITAL DE LA CÉLULA 371
te nuevo a partir de micronúcleos, con lo que se garanti-
za la continuidad funcional del macronúcleo a través de
generaciones, aunque no su continuidad genética. Sin
esa dualidad nuclear sería impensable un proceso de
amitosis.
El mecanismo mitótico más similar al de las bacte-
rias se da en algunos dinoflagelados típicos como Cryp-
thecodinium cohnii (Fig. 8.24.B). Los cromosomas se unen
por sus centrómeros a la membrana interna de la envol-
tura nuclear. Ésta actúa separando los cromosomas co-
mo la membrana plasmática lo hace en las bacterias, y
no desaparece durante toda la mitosis. Hay ya un esbo-
zo de huso, formado por microtúbulos que discurren a
través de túneles en la envoltura nuclear (sin penetrar
nunca dentro del núcleo). Estos microtúbulos no conec-
tan con los cromosomas y son vías rígidas que marcan
el desplazamiento de la envoltura nuclear y de los cro-
mosomas conectados a ella.
En hipermastiginos y en algunos dinoflagelados (Fig.
8.24.C) la envoltura nuclear también permanece intacta
durante toda la mitosis, y también los cromosomas se
unen a la membrana interna de esta envoltura por los
cinetócoros. La separación de los cromosomas se hace
siguiendo la elongación de la envoltura nuclear. El huso
consiste en un único haz de microtúbulos que discurre
por un canal formado en una depresión de la envoltura
nuclear. El avance en el mecanismo mitótico radica en
la aparición de microtúbulos que unen los centríolos a
los centrómeros. Estos microtúbulos se insertan en la
envoltura nuclear en unas placas de inserción, que pro-
bablemente atraviesan la envoltura nuclear sirviendo
de puente de unión entre los microtúbulos y los centró-
meros del cromosoma. De este modo, el huso contribu-
ye al desplazamiento de los cromosomas, aunque sólo
lo hace en una etapa ya avanzada, cuando los cromoso-
mas ya han iniciado su separación y están cerca de los
polos del huso.
El siguiente paso se da en levaduras y diatomeas
(Fig. 8.24.D), mediante la formación de un huso dentro
del núcleo. Los cromosomas se unen directamente a
los microtúbulos del huso, y no a la envoltura nuclear.
Cada cromosoma está unido a uno de los polos por un
único microtúbulo que conecta con su cinetócoro. Las
placas metafásicas formadas por los cromosomas (es-
trellas madre) son muy similares a las de las mitosis
abiertas, salvo por su situación intranuclear y porque
los cromosomas son muy pequeños y difíciles de estu-
diar. La separación de los cromosomas se produce por
el alargamiento del huso hasta que el citoplasma y la
envoltura nuclear se dividen en dos por tabicación o
por gemación.
se observan en muchos organismos eucariotas inferio-
res (Figs. 8.24.B-8.24.D). Estos procesos son, en líneas
generales, similares a la mitosis típica (Fig. 8.24.E), pero
suponen sucesivas transiciones desde el mecanismo
simple de división en los procariotas hasta el mecanis-
mo complejo de los organismos superiores.
En la división celular de muchos organismos inferio-
res (como amebas, hongos, euglenas y peridíneas), la
envoltura nuclear y el citoplasma se dividen por estran-
gulación, resultando dos células hijas. Estas imágenes
llevaron a emplear el término amitosis para describir
estos procesos de división nuclear. La idea fundamental
que subyace en este concepto es el reparto aleatorio del
contenido nuclear, por simple estiramiento y estrangu-
lamiento del núcleo, en contraposición a la idea de mi-
tosis, que implica un reparto ordenado e igualitario del
material genético (cromosomas). Sin embargo, tras va-
rios años de investigación se llegó a la conclusión de
que el concepto de amitosis no se podía mantener, pues,
en todos los casos mencionados, los cromosomas do-
bles se alinean en el ecuador del huso en metafase y los
cromosomas hijos producidos por la escisión de los
cromosomas duplicados emigran a polos opuestos du-
rante la anafase, hechos básicos de la mitosis que lle-
van a la producción de dos núcleos con idéntico conte-
nido cromosómico. Para designar a estas mitosis sin
desaparición de la envoltura nuclear (y, a veces, sin la
desaparición del nucléolo como ocurre en euglenas), se
habla de mitosis cerradas o criptomitosis, en contrapo-
sición a mitosis abiertas, que serían las de los organis-
mos superiores. En las mitosis cerradas el huso puede
formarse por fuera del núcleo (pleuromitosis), como
ocurre en peridíneas y zooflagelados poli e hipermasti-
ginos; o puede ser intranuclear (ortomitosis), como su-
cede en amebas, euglenas, diatomeas, levaduras y en el
micronúcleo de protozoos ciliados.
El único caso conocido de amitosis es el del macronú-
cleo de los protozoos ciliados, pero éste es un núcleo
adicional. En efecto estos organismos tienen, además,
otro núcleo: el micronúcleo, que es un núcleo diploide
que se divide por ortomitosis asegurando que las células
hijas reciban idéntica información genética. El macronú-
cleo es un núcleo poliploide que se divide por mera es-
trangulación, con distribución aleatoria de su contenido,
y en el que pueden darse interesantes fenómenos de dis-
minución cromosómica. En estas condiciones, la división
del macronúcleo en dos partes aproximadamente igua-
les parece garantizar que las dos células hijas reciban
macronúcleos funcionales sin necesidad de un mecanis-
mo de reparto exacto de los cromosomas. Tras la repro-
ducción sexual se origina un macronúcleo completamen-
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