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pa en un centenar de enzimas. Cuando la coenzima se modi-
fica netamente durante el proceso catalítico, se suele deno-
minar cosustrato, ya que reacciona con el sustrato principal
y se transforma químicamente. Así, en la alcohol deshidro-
genasa, el NAD+ capta átomos de hidrógeno del sustrato eta-
nol y se transforma en NADH:
CH3—CH2OH + NAD
+ → CH3—CHO + NADH + H
+
etanol acetaldehído
La regeneración de NAD+, para ser utilizado de nuevo en la
oxidación de etanol, se puede conseguir cuando la forma
NADH es empleada por otra enzima diferente (p. ej., lactato
deshidrogenasa) para reducir su sustrato correspondiente:
CH3—CO—COOH + NADH + H
+ → CH3—CH(OH)—COOH + NAD
+
piruvato lactato
Esta dualidad de formas de una coenzima no es exclusiva de
NAD+. La mayoría de ellas presenta dos formas, cada una de
las cuales es utilizada preferentemente como cosustrato en
una determinada reacción enzimática.
Las coenzimas suelen clasificarse atendiendo a la función
de las enzimas de las que forman parte y a la reacción que
éstas catalizan. Las coenzimas de oxidorreductasas, que trans-
fieren electrones, protones, iones hidruro o átomos de hidró-
geno, son NAD+, NADP+ (nicotinamida-adenina dinucleótido
fosfato), FAD (flavina-adenida dinucleótido) y FMN (flavina
mononucleótido). El pirofosfato de tiamina (TPP) trabaja con
enzimas que catalizan la ruptura de enlaces carbono-carbono
en α-cetoácidos o hidroxicetonas, lo que frecuentemente pro-
duce una descarboxilación. La biocitina participa en reaccio-
nes de carboxilación, y el tetrahidrofolato, en la transferencia
de fragmentos de un átomo de carbono (grupos metilo —CH3,
metileno —CH2-, metenilo —CH=, formilo —CHO, etc.). La
coenzima A es típica de reacciones de transferencia de grupos
acilo (de dos átomos de carbono, como el acetilo —CO—CH3,
o de mayor tamaño). El ácido lipoico también realiza transfe-
rencias de grupos acilo y electrones. El fosfato de piridoxal es
típico de enzimas que participan, entre otros, en el metabolis-
mo de los aminoácidos, transfiriendo grupos nitrogenados
(amino) entre aminoácidos y cetoácidos (aminotransferasas) o
descarboxilando aminoácidos para producir aminas (aminoá-
140 | Estructuras y funciones de las biomoléculas
Tabla 9-2. Coenzimas, cofactores y enzimas
Coenzima o cofactor Enzimas
Nicotinamida-adenina dinucleótido (NAD+).
Nicotinamida-adenina dinucleótido fosfato (NADP+)
Deshidrogenasas
Flavina-adenina dinucleótido (FAD)
Flavina mononucleótido (FMN)
Flavoenzimas
Pirofosfato de tiamina (TPP)
α-cetoácido deshidrogenasas
Transcetolasas
Fosfato de piridoxal (PAL)
Aminoácido descarboxilasas
Aminotranferasas
Tetrahidrofolato (THF) Timidilato sintetasa
Coenzima A (CoA)
Complejo ácido graso sintetasa
Complejo piruvato deshidrogenasa
Biocitina Piruvato carboxilasa
Coenzima B12 Mutasas. MetilmalonilCoA mutasa
Metaloenzimas.
Fe, Cu, Zn, Mn, Mg, Ca, Ni, Mo, K. etc.
Catalasa, peroxidasas (Fe), citocromooxidasa,
tirosinasa (Cu), carboxipeptidasa, anhidrasa
carbónica (Zn), xantina oxidasa (Mo), ureasa (Ni),
ATPasas (Ca, Mg,K), etcétera.
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