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amplifica en forma de otra señal intracelular, el AMPc o segundo mensajero, que es un nucleótido adenílico con estructura fosfodiéster, cuya actuación regula el grado de fos- forilación y la actividad biológica de ciertas proteínas impor- tantes (Fig. 12-10). Algunas hormonas actúan sobre sistemas de proteínas G que, en lugar de activar, inhiben la adenilato ciclasa, con lo que se enriquecen las posibilidades hormonales de control. Así, en el caso de la adrenalina, los receptores β-adrenérgicos son activadores, mientras que los α2-adrenérgicos son inhibitorios. Para aumentar estas amplias posibilidades de regulación, hay que destacar que, también los niveles del nucleótido 3’,5’- GMP cíclico, GMPc, están sujetos a mecanismos de control parecidos a los existentes para el AMPc, con la existencia, por tanto, de proteínas quinasas dependientes de GMPc, las PKG, de fosforilaciones, desfosforilaciones, etc. Este sistema tiene importancia por sí mismo para el control de algunos procesos fisiológicos, como la visión (véase el Cap. 33) y, sobre todo, para regular la relación o cociente de concentraciones AMPc/GMPc. La relevancia de estos procesos es enorme, ya que la modificación covalente mediante fosforilación/desfosforila- ción de las proteínas y enzimas es uno de los sistemas más importantes que existen para controlar, tanto las enzimas 198 | Metabol ismo energét ico Figura 12-9. Activación de PKA por AMP cíclico (AMPc). PKA inac- tiva es un tetrámero con dos subuni- dades catalíticas y dos reguladoras. La unión del AMPc a las subunida- des reguladoras disocia el complejo a dos subunidades catalíticas y un dímero, con las subunidades regula- doras unidas al AMPc. AMPc PKA activa ATP ADP Proteína Proteína - Pi Pi H2O PKA inactiva C C C C R R R R 1 Detalles C = Unidad catalítica R = Unidad reguladora AMPc = AMP cíclico PKA = Proteína quinasa A dependiente de AMPc Pi = fosfato 1. Proteína fosfatasa R Figura 12-10. Cascada activadora hormonal mediada por la adenilato ciclasa. Hormona Receptor Proteínas G Adenilato ciclasa AMPc PKA Fosforilación de proteínas Acciones biológicas 12 Capitulo 12 8/4/05 10:24 Página 198
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