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Metabol ismo de los hidratos de carbono | 239
Recuadro 14-1.
EL CICLO DE CALVIN
Los organismos fotosintéticos pueden
aprovechar las coenzimas reducidas y el
ATP obtenidos durante las fases lumi-
nosas de la fotosíntesis (véase el Cap.
13) para incorporar dióxido de carbono
y sintetizar hidratos de carbono. 
El proceso ocurre en el estroma del
cloroplasto. Por cada seis moléculas de
CO2 que se usan para carboxilar la ribu-
losa-1,5-bisfosfato, se obtiene una
ganancia neta de dos gliceraldehído-3-
fosfato, con los que se puede obtener
una fructosa-1,6-bisfosfato. Ello ha de
realizarse a expensas de 12 NADPH y
18 ATP (véase Fig. 14-14).
El primer paso del ciclo de Calvin es
la fijación del CO2 condensándose con
una molécula de la cetopentosa ribulosa-
1,5-bisfosfato para dar un intermedio
inestable de seis átomos de carbono, que
se transforma rápidamente en dos molé-
culas de 3-fosfoglicerato. La enzima ribu-
losa-1,5-bisfosfato carboxilasa, frecuen-
temente abreviada como rubisco, se
localiza en la superficie que da al estroma
de las membranas tilacoides, representan-
do más del 15% de las proteínas cloro-
plásticas. Posee dos tipos de cadenas, L y
S, que se agrupan, ocho de cada tipo, para
conformar la enzima. La cadena L posee
un centro catalítico y otro regulador y la
cadena S actúa de moduladora. Es la
enzima limitante del ciclo.
A partir del gliceraldehído-3-fosfato,
el resto de una amplia serie de reacciones
tienen dos finalidades: 1) obtener una
molécula de hexosa y 2) recuperar la 1,5-
ribulosa-bisfosfato. Comenzando con esta
última tarea, las enzimas 3-fosfoglicerato
quinasa y NADP+-gliceraldehído-3-fosfa-
to deshidrogenasa, idénticas o muy seme-
jantes a las enzimas análogas que se vie-
ron en la glicólisis anaerobia, son las
encargadas de la sucesiva transformación
del sustrato a 1,3-bisfosfoglicerato y glice-
raldehído-3-fosfato (GA3P). Suponiendo
que hubiésemos partido de 6 moléculas
de RuBP (30 átomos de carbono), su car-
boxilación hubiera conducido a 12 molé-
culas de GA3P. De ellas, 10 moléculas
(30 átomos de carbono) se van a utilizar
para la recuperación de la RuBP, median-
te enzimas análogas a las que participan
en la ruta de las pentosas fosforiladas,
entre las que se incluyen transaldolasas y
transcetolasas, que pueden realizar una
serie de reajustes entre las diversas molé-
culas, partiendo del gliceraldehído-3-fos-
fato que posibilitan la obtención de diver-
sas triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y
heptosas. Entre ellas se encuentran la
ribosa-5-fosfato y la xilulosa-5-fosfato.
En conclusión, los 30 átomos de carbono
de los 10 GA3P, tras las sucesivas trans-
formaciones, se convierten en dos molé-
culas de Rib5P y 4 moléculas de Xul5P.
Con la actuación de las enzimas Rib5P
isomerasa y Ru5P isomerasa, ello condu-
ce a la obtención de 6 moléculas de Ru5P,
que son fosforiladas por la quinasa
correspondiente para volver a obtener las
seis moléculas de partida de RuBP,
cerrándose el ciclo.
En cuanto al resto de las dos molécu-
las de GA3P, son las que con las enzimas
triosa-fosfato isomerasa y aldolasa, per-
miten obtener una molécula neta de hexo-
sa en forma de fructosa-1,6-bisfosfato.
La actividad de la rubisco es modi-
ficable por diversas señales metabóli-
cas, entre ellas, la concentración de pro-
tones y de iones magnesio que aumenta
en las etapas luminosas fotosintéticas.
Figura 14-14. Ciclo de Calvin.
6ATP 6ADP 6NADPH + H+
6NADP+
Xul5P
O
Ru5P
O
Rib5P
CHO
CH2O - Pi
Ru1,5BP
O
CH2O - Pi
CH2O - Pi
GA3P
COO-
CH2O-Pi
Reajustes
de átomos
de carbono
Gliceraldehído-3-fosfato
Ribosa-5-fosfato
Dihidroxiacetona-fosfato
Eritrosa-4-fosfato
Sedoheptulosa-7-fosfato
Fructosa-6-fosfato
Fructosa-1,6-bisfosfato
Fructosa-6-fosfato
Xilulosa-5-fosfato
Enzimas e intermedios
también presentes en
la ruta de las pentosas
fosforiladas
CH2O - Pi
CH2OH
CH2O - Pi
CH2OH
COOPi
CH2O-Pi
CHO
CH2O-Pi
CH2OH
O
CH2O-Pi
1,6FBP
(hexosas)
3CO2
3PG
1,3BPG
8 7
5
4
3
2
1
DHAP
GA3P
6
3 ATP
3 ADP
Detalles
1. Ru1,5BP carboxilasa 5. Rib5P isomerasa
2. 3PG quinasa 6. Ru5P quinasa
3. GA3P deshidrogenasa 7. Triosa fosfato isomerasa
4. Ru5P epimerasa 8. Aldolasa
Ru. Ribulosa Pi. Fosfato
PG. Fosfoglicerato F. Fructosa
GA. Gliceraldehído DHA. Dihidroxiacetona
Rib. Ribosa BP. Bisfosfato
El número de flechas indica el número de moléculas participantes en la transformación
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