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codificante, que va desde +1 a +n, se corresponde con el sen-
tido 5’→3’, por lo que la cadena complementaria, o molde,
se lee en el sentido 3’→5’. El sentido que corresponde al
desplazamiento de la enzima sobre el gen se denomina usual-
mente como en sentido 3’ («aguas abajo»), por lo que las
secuencias que van de –1 a –n se denominan secuencias en
sentido 5’ («aguas arriba»). 
La zona en sentido 5’ adyacente al nucleótido +1 se
denomina promotor, y es el lugar reconocido por la subuni-
dad σ, y donde se localiza la ARN polimerasa para comenzar
la transcripción. La mayor parte de los promotores de E. coli
tienen secuencias cortas parecidas (secuencias consenso)
localizadas sobre las posiciones –10 y –35 (promotores
estándar). La primera de ellas se denomina secuencia TATA
o caja de Pribnow, cuya secuencia consenso representante es
el hexanucleótido TATAAT, mientras que la segunda tiene
como secuencia consenso TTGAC. La subunidad σ más
abundante en E. coli (denominada σ70) reconoce a estos pro-
motores estándar, con mayor afinidad cuanto más próxima
esté la secuencia del promotor a las secuencias consenso (lo
que hace que existan promotores fuertes y débiles). Sin
embargo, un número reducido de genes tiene promotores no
relacionados con los promotores estándar, que son reconoci-
dos por formas minoritarias de la subunidad σ (como σ32 o
σ54), por lo que, en definitiva, el tipo de subunidad σ unido a
la ARN polimerasa tiene gran influencia para la selección de
los genes que se han de transcribir.
El proceso de síntesis, representado en la Figura 20-2, se
puede considerar dividido en tres etapas, denominadas ini-
ciación, elongación y terminación. En la primera, la holoen-
zima se une al promotor (formación del complejo cerrado) y
favorece la apertura parcial de las dos cadenas de ADN (com-
plejo abierto), con la consiguiente ruptura de los enlaces por
puentes de hidrógeno de las bases próximas al lugar +1, el
establecimiento de puentes de hidrógeno entre las bases de
los dos primeros nucleótidos que van a formar el enlace fos-
fodiéster y las bases de la cadena molde, y la formación de
un dinucleótido por ataque del hidroxilo 3’ del primer NTP
(que suele ser GTP o ATP) al fosfato α de la posición 5’ del
segundo nucleótido. 
A partir de aquí comienza la fase de elongación o creci-
miento de la cadena, llevada a cabo por la ARN polimerasa
núcleo, tras la liberación de la subunidad σ, en la que se van
formando nuevos enlaces entre nucleótidos seleccionados
por el molde, con lo que la cadena de ARN va aumentando
progresivamente sus unidades en la dirección 5’→3’. En la
proximidad de la ARN polimerasa se mantiene la formación
del híbrido ADN/ARN (alrededor de 14 pares de bases),
pero, a medida que avanza la polimerasa, el ARN sintetizado
se despega del ADN volviéndose a formar la estructura
dúplex del ADN (Fig. 20-3). 
La transcripción continúa hasta el punto de terminación,
donde cesa el crecimiento de la cadena y se produce la sepa-
ración de la ARN polimerasa y el ARN sintetizado, o trans-
crito primario, del ADN. Antes de que finalice la síntesis de
un ARN, sobre el promotor puede volver a iniciarse de nuevo
el proceso, tras la unión de la holoenzima al promotor.
Cuando la síntesis es rápida se inicia cada 2 segundos, avan-
zando la enzima núcleo con una velocidad de aproximada-
mente 50 nucleótidos por segundo. El mecanismo de la ter-
minación es poco conocido, aunque se sabe que, tanto ciertas
proteínas (terminadoras, como la proteína ρ —ro— y anti-
terminadoras), como determinadas secuencias en forma de
horquilla en el ARN sintetizado, participan desestabilizando
a la polimerasa, facilitando el cese de la transcripción y la
separación del transcrito primario.
350 | La información genét ica
Figura 20-2. Mecanismo de la transcripción en las bacterias.
La enzima núcleo de la ARN polimerasa se une a la subunidad σ
para formar la holoenzima que reconoce al promotor, formando el
complejo cerrado de iniciación. Tras la apertura del dúplex, la
ARN polimerasa interacciona con los dos primeros nucleósidos
trifosfatos que se aparean con las primeras bases del molde dando
lugar al inicio de la síntesis del ARN. Tras la iniciación, la subu-
nidad σ se separa de la holoenzima, y la enzima núcleo continúa
elongando la cadena de ARN en la dirección 5’→3’, desplazán-
dose sobre el molde hasta alcanzar el sitio de terminación, donde
acaba la síntesis y se libera el transcrito de ARN.
ADN Inicio Terminación
Enzima núcleo
Subunidad σ ARN polimerasa
Complejo cerrado Holoenzima
Complejo abierto NTP ( )
Iniciación
Elongación
Elongación
5’
5’
ARN
ARN
Terminación
ARN (transcrito primario)
+5’ 3’
ADN
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