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La regulación de la transcripción de los operones bacte- rianos no sólo afecta a genes de procesos catabólicos, sino que también opera en la regulación de enzimas de rutas ana- bólicas, como es el caso del control de la síntesis de enzimas que participan en la biosíntesis de los aminoácidos. Así, en ausencia de triptófano (trp) en el medio de cultivo, se sinte- tizan las cinco enzimas que participan en la biosíntesis de este aminoácido, pero en su presencia se reprime dicha sín- tesis. Los genes de las cinco enzimas biosintéticas se encuen- tran ocupando posiciones adyacentes dentro del operón trp (Fig. 22-5). Cuando las concentraciones de triptófano son bajas, la ARN polimerasa se une al promotor de la unidad de transcripción dando lugar a un ARNm policistrónico, que sirve para la síntesis de las enzimas biosintéticas. El gen regulador de este operón codifica una proteína reguladora (aporrepresor), que posee afinidad muy baja por el operador trp. Sin embargo, en presencia de triptófano (correpresor), el aporrepresor varía su conformación, dando lugar a la forma- ción del represor, que se une al operador para bloquear la transcripción. Por tanto, el triptófano controla la expresión del operón trp mediante un mecanismo de control negativo de la transcripción. Los genes que codifican las enzimas de una determina- da ruta metabólica en las bacterias no siempre se encuen- tran adyacentes, sino que pueden estar dispersos indivi- dualmente o en grupos pequeños. El conjunto de estos genes u operones regulados de forma coordinada se deno- mina regulón. 384 | La información genét ica Figura 22-5. Regulación del operón triptófano. La síntesis del triptófano en E. coli a partir de corismato depende de cinco enzimas codificadas por cinco genes estructurales adyacentes (a, b, c, d, e). En presencia de triptófano en el medio de cultivo (parte superior), las enzimas biosintéticas no se sintetizan, ya que el triptófano se une a una proteína reguladora (aporrepresor) generando el represor trp que se une al gen operador (o), impidiendo la transcripción de los genes estructurales. En ausencia de triptófano (parte inferior), el aporrepresor no se une por sí solo al operador, por lo que la ARN polimerasa, tras interaccionar con el promotor transcribe los genes estructurales, dando lugar a un ARNm policistrónico que, traducido, origina a las cinco enzimas que sintetizan el triptófano. ARNm (Apo) ARNm (Apo) o e c a y a z y a Presencia de triptófano ARNm policistrónico Genes estructurales Transcripción Traducción Baja afinidad Gen regulador Genes estructuralesGen regulador Represor trp Aporrepresor trp Promotor Ausencia de triptófano Genes estructurales Gen regulador ARN polimerasa Enzimas de biosíntesis del triptófano E D C B A Triptófano (trp) (correpresor) d b o c ad b o c ad b Aporrepresor trp Alta afinidad e e ADN 22 Capitulo 22 8/4/05 11:39 Página 384
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