La escoba de bruja del cacao [Crinipellis perniciosa (Stahel) Singer] en la región del Piedemonte Llanero de Colombia la dinámica de la producción de escobas y el periodo de latencia

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Agronomia Cotombian«, 1991. voiumen 8, NO.1: 123-138
Capitulo VIII
LA ESCOBADE BRUJADEL CACAO
[Crinipellis perniciosa (Stahel)
Singer] EN LA REGION DEL
PIEDEMONTE LLANERO DE
COLOMBIA:
IA DINAMICA DE IA PRODUCCION DE
ESCOBAS Y EL PERIODO DE IATENCIA.
German Tovar', Miguel Mayorga2, Guillermo Ronaon", Ciro Ciiuentes/, Jesus
Priero2 y Mario Ortis:'.
I vrotesor Tnuku:
1_2 IngenierosAgr6nomos, Tscutuui de Agrooomiu. Univcrsiduci Necionst deCoJombia. AA 14490. Ssnu Fe de Bogar;:!, D'C.
RESUMEN
E J objetivo de esta iuvestigacion fueestudiar la dinamica de la forrnacionde escobas en el tiernpo, el periodo
verde y el per iodo seco de la escoba y Ia
capacidad de regeneraci6n de las rnismas
despues de su rernocion. EI esrudio se rea-
lizo durante varios anos en tres plantacio-
nes hibridas de cacao de 5, 7 Y 12 arios.
Las tasas de infeccion variaron de LIn ano
a otro y estuvieron relacionadas con la can-
Udad de in6culo inicial (Xo). La proporcion
de enfermedad de un ano a 0[1'0 0 incre-
mento anual del numero de escobas fue
relativamente constante can un intervale
de variacion entre 1: 1,), Y 1: 2,5. La mayor
pane de las escobas tuvieron un periodo
verde entre 4 y 6 semanas. E1 perf ado seco
o de inducci6n de la fructificaci6n del
hongo fue variable y su duraci6n depende
de la epoca del ano en que ocurre la infec-
cion, con un minima de 14 semanas y un
maximo de 54 sernanas. EI ciclo de la enfer-
medad es predominamememe annal a mo-
nociclico dentro de un aii.o y polietico a
traves de varios anos, 10 cual derermina la
periocidad anual de la pacta fitosanitaria de
las escobas para el control de Ia enferme-
dad. La brotaci6n enfenna despues de la
remocion de las escobas foe de 6,3% y su
desarrollo fue escaso (3 em), 10 cual sugiere
que la poda fltosanitaria de las escobas es
123
una meclida eficaz clescle el punta de vista
de rcduccion del inocula (xo), esrratcgia
de control especial mente relevanre en las
enfermedades monociclicas
INTRODUCCION
La escoba de bruja del cacao caus.ida por
C pernicios« (Stahel), Singer, es una enter-
rnedad endernica del Valle Alto clel Amazo-
nas, que ocasiona perdidas imponanres en
cultivos de Surnmcric.t e Islas del Caribe
(Baker y Crowdy, 1941-1943; Baker y Dale,
1944; Baker y Holliday, 1937; Medeiros,
1974; Capriles, 1977; Bliritie{I,1984)
El hongo fue descruo inicialmenre par
Stahel (1913) qu ien 10 denom in6 Maras-
mius perniciosLJ5 y, posteriormente, fue
transfericla par Singer (1942) al genera Cri-
nipeflis. Los variantes morfol6gicos del
hongo se comenzaron a eS!~lblecer clesde
la primera descripcion efectuada par Stahel
en 1915 y hasta ahara han sido clescrims
tres variedades (Pegler, 1978; Evans, 1978).
Se han identificado varios patotipos (varian-
tes patogenicos) basados en la reaccion
praducida sabre cacaa, lianas y solanaceas
(Evans, 1978; Bastas y Evans, 1983). EI
hongo infecta tejidos en activo crecimienta,
indllciendo una amplia variedad de si nlO-
mas sobre brotes y yemas vegetalivas, coji-
nes florales, flores y frutos; sin embargo,
el sintoma tipico consiste en una prolifera-
cion anormal de yemas hipertrofiadas (es-
coba) como consecuencia de la infeccion
de las yemas vegetativas y, en ocasiones,
de los cojines fiorales (Baker y Holliday,
1937). Las escobas de coj in presentan carae-
teristicas similares a las escobas de yema
vegetativ~, salvo par su menor prolifera-
cion de yemas axjlares (Thorold, 1975)
Las escobas presentan un periodo verde
seguido pOI' un peri ado de marchitamiemo
124
y muene que culmina en la formacion de
los basidiocarpos del hongo. Durante el
periodo verde el micelio parasirico crece
inrercelularmcntc (Srahel, 1913; Pegus,
1972) dentro del tejido parenquimaroso
(Calle, 1978; Calle, Cook y Fernando, 1982)
del cortex, floema, xtlema, cambium vascu-
lar y medula observandose tanto hifas lisas
como convolutas Las hifas son relativa-
mente gruesas, en! re 2,5 Y10 j1.111 en estados
tempranos (Mayorga, J 988), monocarioti-
cas y sin conexioues en grampa (Pegus,
[972, Evans, 1980); las celulas asociadas
con la hifa incrementan el espesor de la
pared, siendo de "1,4 p.rn can 7 a 12 capas
de microfibrilos hacia la mitad del perf octo
verde (3-6 semanas), alcanzando su rna-
xuno grosor al final del periodo (2,4 urn)
can, aproximadarnenre, 15 capas de micro-
fibrilos (Mayorga, 1988); la destruccion de
celulas en esta fase es poco frecuenre.
La duracion del periodo verde tluctlla
entre 3 y 6 semanas (Baker, Crowdy y Tho-
rold, 1941; Cap riles, 1977; Aranzazu, 1981).
Cuando b escoba se marchita y muere hay
lIll periodo de aparenre inactividacl, deno-
minado perfodo de dormancia, perfodo
seca 0 perfodo de induceion de fa frucrifi-
cacion, con una duracion minima de 1]
semanas, pramedia entre 20 y 23 semanas
y maxima de 78 semanas (Baker y Crowdy
1943; Capriles, 1977; Aranzazu, 1961; Evans
y Sol6rzano 1982), en el cual no hay pro-
ducci6n de basidicarpos indepencliente-
mente de las condiciones ambientales.
La cantidad de inoculo y la tasa de pro-
greso de 13 enfermedacl son par{lIl1etrOs
epiclem iol6gicos mayo res de uti Iidad para
el manejo de las enfermedades (Van del'
Plank, 1963, 1968, 1973, Zadoks y Schein,
1979; Fry, 1982), de igual manera que el
conocimiento del cicio de enfermedacl, La
formacion de escobas est;! ell fUllci6n del
hospedante y los faelOres ambientales, ha-
biendose obselvado una marcada periodi-
cidad en Trinidad de acuerdo can la flora-
cion y brotacion del cacao (Baker y Mckee,
1943; Cronshaw y Evans, 1978); la precipi-
taei6n es el factor clirnatico que uene una
mayor influencia en la produeei6n de esco-
bas y basidiocarpos, de esta manera la en-
fermedad eomienza a incrementarse con
la aparicion de las lIuvias (Baker, Crowdy
y Thorold, 1941; Aranzazu, 1977). La pro-
duccion de escobas en plantaciones jove-
nes es baja, perc esta se incrementa rapids-
mente euando sobrepasan los 6 anos de
edad (Bartley, 1977; Aranzazu, 1981); sin
embargo, existe una tendencia a la cstabili-
zaci6n en niveles altos (Baker, 1943; Baker
y Crowdy, 1941; Aranzazu, 1981). En algu-
nos arboles la infeeci6n en cojines es seve-
ra, sin embargo, estes no preseman infec-
eiones fuenes a nivel de las yemas vegeta-
tivas, en una rnisrna plantacion, en otros
arboles puede presentarse una situaci6n
contraria, 10 cual probablemente depende
del vigor del arbol y del estado fenol6gico
al momento de la infecci6n (Evans, 1978).
En Trinidad la formaci6n de escobas pre-
senta una variacion estacional comenzando
con la aparici6n de las lIuvias hasta aleanzar
un maximo entre febrero y marzo, la pro-
ducci6n minima se obtuvo entre junio y
julio, y una producci6n intermedia en octu-
bre (Baker y Crowdy, 1943; Baker y Dale,
1944). En Uraba - Colombia la formaci6n
de escobas es similar a la de Trinidad, con
una producci6n maxima en los meses de
diciembre - enero (Aranzazu, 1981).
En Rondonia - Brasil se determin6 un
cicio de enfermedad por ano, debido al
largo periodo de latencia yal intervala en-
tre elmarchitamiento y mllerte de las esco-
bas y la producci6n de basidiocarpos (Rud-
garcl, 1987); de la misma manera en Uraba
- Colombia se observ6 un cicio anual defi-
nido, sugiriendose la posibilidad de una
variaci6n en la imensidad de la enfermedad
en regiones cacaoteras con dos estaciones
de verano bien definidas.
EI manejo cultural de la enfermedad me-
diante la poda fitosanitaria de las escobas
con el prop6sito de reducir las fucnres y
la cantidad de in6culo requiere del conoci-
miento sabre la dinarnica de la enfermedad
para una region deterrninada. EI proposito
de esre trabajo fue estudiar la dinamica de
la formacion de escobas, el periodo verde
y seen (0 de inducei6n de basidiocarpos)
de la escoba y la capacidad de regeneraci6n
de las mismas despues de su rernocion.
MATERIALES Y METODOS
Dinamica de la forrnacion de escobas
Se seleccionaron tres plantaciones de ca-
cao hibrido de 5, 7 Y 12 anos de edad y
una plantacion de cacaos natives, de 25
anos, Los registros de escobas de yemas
vegetativas y de cojin floral producidas por
arboly por ano se efectuaron en parcelas
experimentales de 40 y 16 arboles. En sub-
parcelas de 10 arboles se reglsrro la produc-
cion de escobas de acuerdo con una estra-
tificaci6n del arbol en tronco, ramas prima-
rias, secundarias y terciarias.
Determinacion del periodo verde y
seco 0 de inducci6n de la fructificacion
En parcelas de 10 arboles se marcaron
quincenalmeme durante dos aoos escobas
reden farmadas, con el prop6sito de seguir
su desarrollo y determinar la duraei6n del
perfodo verde, y del periodo de aparente
inactividad 0 de indllcci6n de la fructifica-
ci6n del hongo (Periodo seco).
Regeneraci6n de Escobas en sitios
de remocion
Las remociones se efectuaron sabre 1000
sirios, en la estaci6n seca secundaria (q.gos-
to), en arboles evaluados como altanlente
susceptibles. Las observaciones se realiza-
125
ron durante 7 meses basta la siguiente es-
tacion humeda (principal).
Datos cltmaticos
La temperatura, la humedad relativa y la
precipitaci6n se registraron a nivel de la
parcela experimental, en el espacio tridi-
mensional del cultivo.
RESULTADOS
Dinarnica de la formaci6n de escobas
La dinamica de la formacion de escobas
en las diferentes plantaciones estudiadas
presento un cornportamienro cualitativo
parecido, pero can grandes diferencias en
el aspecro cuantitarivo del proceso (Fig. 1
a.b), Con base en los datos prornedios del
nurnero de escobas por arbol y por mes,
para el conjunto de experimentos, se ob-
serv6 que romando como punto de partida
los meses de la primera estacion Iluviosa
del ano (abril-mayo) (Fig. 2) el nurnero de
escobas pOl' arbol se incrementa alcan-
zando niveles imponantes entre agostO y
septiembre, es decir, durante Ie segunda
estaci6n seca, para finalmeme alcanzar su
punta maximo en los meses de enero- mar-
zo, durante el periodo de verano mas im-
portante del a110. Para cada plantaci6n y
cada ana de estudio se pueden presentar
ligeros desfases hacia atras 0 hacia adelante
dependiendo del componamiemo c1irmhi-
co, especial mente el de la precipitaci6n.
Tasas de progreso de la enfermedad
Para la plantaci6n hibrida de 7 al10S de
edad (San Agustin) se obtuvo una lasa de
incremento de 2,48 escobas .pOl' Mbol y
por mes para el primer aiio, difereme esta-
disticamente (P< 001) a la lasa de 3,27
para el segundo al10 (Fig 3a). En el caso
de los cacaos nativos, de 25 al10S de edad,
la tasa caleulada para el primer ana fue de
126
27,8 escobas por arbol y par mes, y la del
segundo ano de 14,7, la cual estuvo alta-
mente influenciada par una pacta drasrica
de-ios arboles, realizada por el productor
en la estacion seca de enero de 1980 (Fig.
3b) En la plantaci6n hibrida de 12 anos
de edad, se obruvo una rasa de 27,3 escobas
1'01' arbol y por mes (Fig. 3c) La diuarruca
de la rasa de infecci6n en el transcurso de
tres anos (1983 - 1985) en una plantacion
(La Cabana) que al comienzo del expel' i-
rnento tenia 3 anos muesrra que esra es
variable y no siempre aurnenta. En este pri-
mer aI1.0 la tasa fue de 17,2 en el segundo
descendi6 a 12, alcanzandose en el tercer
ano (6 al1.0Sde la plantacion) una rasa de
23 escobas por arbol y par rnes (fig. 3d)
La razon de incremento de las escobas de
un ario a orro fue de 1:1,8 entre 1984 y
1983 Yde 1:1,7 entre 1983 y 1986.
Formaci6n de escobas por estrato del arbol
La produccion de escobas par estrato fue
estudiada en la plantaci6n de hibridos de
7 al1.0Sy en la plantaci6n de nativos de 25
anos. La cantidad de escobas observadas en
cada uno de los eStratos para cualquiera
de las dos poblaciones fue proporcional-
mente similar, aunque se observan diferen~
cias cuantitativamente importanres, siendo
la poblaci6n de nativos 1ade mayor produc-
cion de escobas, independientemente del
estraro que se considere (Fig. 4). Para las
dos poblaciones se observ6 que la produc-
ci6n de escobas de cojrn fue netamente su-
perior a 1aproducci6n de escobas de yema
vegetativa. Aclemas, las coronas superiores
del arbol (r2 y r3) fueron las que produje-
ron la mayor parte de las escobas (fuentes
de in6culo).
Relaci6n entre escobas de coj in y escobas
de yema.
En las cuatro plamaciones bajo estudio
se observ6 que la producci6n de escobas
'" I
so so
\., "
ac .; ac" re
"" 1980 1981 1982 1983 1984 1985
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'"'"'Z'"''"rno ,
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~ 2
Fig 7:1 tmensidnd de /a enfermedad expresada como ntimerro de escobaspar erbot y por mes
en [res plenteciones de CaGIO hibrido: Finca 5. Agustin (7 alios), 1979-1981; Finca Santa
tncs (12 a1'ios), 1982; Finca L1 C:/bai'Ja (5 alios), 1983 a 1985.
100
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1979 1980 1981
Fig. lb. lsuenskiud de la en(ermec/:Jc/expresnds en nt/mero de escobss por ilrbol y por mes ell
UIl.';J plentzcion de cacao c.utvo de 25 :U70S de edad.
127
"Lo Cobo~o" (GRANADA)
(2.316 mm.l
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( 3_7~2 mm )
Fig. 2. Distribuci6n mensual de };/ precipitecion: (a) Parcela experisnem.it (Finci 1,:1Cab:I11a-
Granada); (b) Esraci6n HIMAT-San Marcin (Fincn Iraea): (c) P:II"Ct:'!:1 e.\jJL'l"imelllal (Finca
Santa tnes-Gusmet) y (d) Esucion H1A'1AT-GI..J:1mal.
de cojin y de escobas de yema no siguen
el rnisrno patron. En el cultivo de hibridos
de 7 anos y en el culrivo de nativos de 25
anos la tendencia fue parecida, es decir, la
producci6n de eseobas de cojin supero am-
pliamente a la de yema (Fig. 3 a,b). En eJ
cultivo de hibridos de 12 ""05, la produc-
cion de eseobas de yerna supero ligera-
mente a las de cojin, (Fig. 5c), nuenrras
que en el cultivo de hibridos de 3 ;11105
(Fig. 3d) la producci6n de escobas de yerna
fue superior hasta los 7 ""05 de edad y de
ahl en adelame la producci6n de escobas
de eojin comenz6 a ser m:!.5alta queaquella
de escobas de yema.
128
Modelo para la dinamlca de produccion
de escobas,
Mediante el promcdio del indice de es-
cobas por arbol y por rnes, para lasdtferen-
res plantaciones estudiadas se esrableci6 un
modele para la variacion cualitativa y cuan
titariva de la produccion de escobas a rraves
de lin ano (Fig. 6), en el cual el maximo
de formacion de escobas corresponde a!
mes de enero, durante el perfodo seeo
principal. Postcrtormcnte, la curva c1es-
ciende p;lUbtin~lJnenre, alcanzanclo los va-
lores minimos enrre fibril y mayo (primer
periodo invernal del ~liio). Un segundo ma-
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1979 1980 1981
1983 1984 1985
Fig 3. Tasaspromedio de progreso de 13 enfermedad, expresada en oumcrc deescobas por erbol
y por mes para cuarro plantaciones de cacao: (a) P]am3ci6n hibrida de 5 ados, 1979-1981.'
(b) Plsunecion de narivos de 25 aries, 1979-1981; (e) Plantaci6n hfbrida de 12 ai105, 1982
y (d) Plzntzcion hibrida de 5 atlOS, 1983-1986.
xuno en importancia ocurre en el mes de
agosto durante el segundo periodo de ve-
rano del ano, denominado en Ie region
"verariillo" debido a su corta duraci6n ya
que el nivel de lIuvias no desciende drasti-
carnenre. A partir de este punta desciende
nuevarnente la formaci6n de escobas, du-
rante el segundo periodo de lluvias, para
alcanzar, nuevamente, un punta maximo
en la estacion seca principal (diciembre-
enero).
El periodo verde de las escobas.
Para el an:ilisis de la duraci6n del pe-
riodo verde de las escobas los datos fueron
agrupados por trimestres a partir del pri~
mer periodo invernal del ano, siguiendo
el ritmo de la produccion de escobas a
traves del mismo, de la siguienre rnanera:
trimestre A, comprendio los meses de mar-
zo, abril y mayo; trimestre B: junio, julio y
agosto; trimestre C: septiernbre, octubre y
noviembre, y trimestre D:diciembre, enero
y febrero.
Los datosde dos arios muestran que, en
el caso de las escobas de yema vegetativa,
el 53,7%de las escobas formadas presenta-
ron un pcriodo verde entre 4 y 6 sernanas:
el 26,8% un periodo menor de 4 semanas,
y eI18,1%, un periodo mayor de 6 semanas
(Fig~7a). Los valores obtenidos para el trio
mestre A (marzo, abril y mayo) se aparran
sustancialmente de los obtenidos p3ra los
tres trimestres restantes. En este caso el
129
72 (0) (b)
...J 40 160
0
III
0:
<I
0: 30 120
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ESTRATO DEL ARBOL
o
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Fig. 4. Numero de escobassegun et esrraro del erool. Escobasde cojfn floral: Enei u'onco (0);
en la ramaprimaria (efl), en Jarama secundaria (Crz) yen 18 [;1m3 tcrcierie (ef3). Escobes
de yema vegeietivs. TerminaJes (Yr) y axiJares (Ya) (a) Culcivo de cacao hibrido de 83nQS
de edad (b) Cultivo de cacao native de 26 aiios de edad
77,3% de las escobas present6 un periodo
menor de 4 sernanas. La longitud de las
escobas en este mrnesrre rambien es Iamas
coria: el 86,2% de las eseobas tuvieron una
longitud rnenor de 20 em (Tabla 1).
La duraei6n del periodo verde en eseo-
bas de cojin floral present6 una tendencia
similar en el transcurso de los cuatro tri-
rnesrres. EI 80,37% de las eseobas present6
un periodo verde entre 4 y 6 semanas, el
7,12% un periodo rnenor de 4 semanas y
el 12,5% restante, un per iodo mayor de 6
semanas (Fig. 7b).
Periodo seeo 0 de inducci6n de la fructi-
ficacion
EI per iodo de inclueei6n 0 periodo seco
de la escoba es aquel cornprendido entre
130
eI marchitamicnto de 1a escoba y el co-
mienzo de 1afructificaci6n sabre Ia misma.
Para el establecimiento de dicho per iodo
los datos fueron manejados por trtrnestres
de la misma manera que para el periodo
verde. En terminos generales se pudo esta-
blecer que el perioclo de indueei6n puede
ir clescle 14 semanas (minimo) para un por-
centaje bajo de eseobas (10,0%) formadas
en el trimestre B (Fig. 8) hasta 36 semanas
(maximo) para las eseobas formadas en el
trirnestre C.
Teniendo en cuenra que el proceso de
fructificaci6n del hongo se present6 con
mayor inrensidad en las dos epocas de lIu-
via del ano (abril-junio y sepuembre-ocru
bre), esras se tornaron como referencia
para dererminar 1£1duraci6n del periodo
de inducci6n de las poblaciones de escobas
agrupadas por trimestre.
Los resultados, a (raves de un ana, mos-
rraron que el 30%, de las escobas formadas
en el trimestre A y el 10,0% del trimestrc
B comenzaron su peri ado de fructificacion
durante la segunda cstacion humeda (sep-
tiernbre-octubre), despues de 24 y 14 serna-
nas de inducci6n, respcctivarnente.
En la primera estacion lluviosa (abril
junio) del siguiente ano ellOO% de escobas
de los trimestres A, B, YC habra fructificado
por 10 menos una vez, mientras que el 75%
de las escobas del trirnestre D, despues de
20 semanas de secarniento, comenz61a for-
macion de basidiocarpos,
Rcgcncracion de escobas
EI porcentaje de rebrotaciones enfermas
despues de la remoci6n de escobas fue muy
baja. EI 90% de los cojines florales donde
se removieron las escobas verdes ylo secas
no present6 regeneracion de brotes sanos
o enfermos (escobas) (Tabla 2). En eI6,3%
de los casos se observ6 la forrnacion de
nuevas brotes hipertrofiados con un escaso
desarrollo (menos de 3 cm de longitud).
La rebrotacion aparenternente sana fue del
2,4% y consistio esencialmeme en Ia forma-
T
'0 400
(0) (b)
-:60 '00
40 200
20 ----.'00
...J -----0lD0: 0 0" 1979 1980 1981 1979 1980 t981-,
<f> CUlTIVOS HIBRIOOS (1 Afto,l CULTIVOS NATIVOS '20 A"ot )
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U '00 '00 (d)<f> (e)
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'0 "0
~/
as " :/
0 0
y
'.. ~ge2 N .. 1983 1964 198'
CULTIVOS HI8RIDOS ( 12 Ano,) CULTIVOS HIBRIDOS ( , Ano,)
Fig 5. Producci6n de escobns de cojin floral yde .vema vegewriv:J en cuarrc ptenucioees de cacao:
(a) Cutitvo de hibriclos de 7 a/los; Cutttvo de nntivos de 25 ;JllOS; (c) Culuvo de hibridos
de /2 :1110S y (d) Cutuvo de liibtido» de 5 anos.
131
Tabla1. Periodo y tamailo de escobas verdes de yema vegetativa y de cojin floral.
Promedio de dos anos,
TRIMESTRE
A B C D PROMEDIO
Ey Ec Ey Ec Ey Ec Ey Ec Ey Ec
Periodo verde:
-Menor de 4 serna. 77.5 11,0 10,0 0,0 7,5 2,5 1,5 12.5 26,8 7,12
-Entre 4 y 6 serna. 10,0 76.5 77,5 90,0 65,0 87,5 62.5 75,0 53,7 80,37
-Mayor de 6 serna. 12,5 12,5 12,5 10,0 27.5 10,0 20,0 12,5 18,1 12,50
Longitud escoba
-Menor de 20 em 86,2 82.5 30,0 65,0 26,2 20,0 20,0 20,0 40,6 46,9
-Entre20y35cm 13,7 15,0 56,5 22.5 41,2 62,5 42.5 57.5 38.5 39,4
-Mayor de 35 em 0,0 2,5 13,5 12.5 32,5 17,5 37.5 42,5 20,8 13,7
Trimestre: A (Marzo-abril-mayo): B (junio-julio-agosto);
C (sepuembre-octubre-noviernbre), 0 (diciembre-enero-febrero).
Ey = Escobas de yema.
Ec = Escobas de cojin floral.
cion y desarrollo de brotes vegetativos. En
algunos casas (0,8%) se observ6 en el sitio
de la remoci6n de la escoba signos de la
enfermedad (micelio y basidiocarpos). No
se presentaron diferencias apreciables en
la respuesta cuando se removieron las esco-
bas en estado verde 0 seco, sin embargo,
se aprecio una ligera tendencia a la rebro-
radon sana y enferma cuando las escobas
se removieron en esrado verde.
UlSCUSION
La poda fitosanitaria de las escobas es el
metoda de control mas frecuentemente
usado para el manejo de la escoba de bruja
de cacao (C pemiciosa). La escasa mana
de obra y los costas elevados de esta prac-
rica de control requieren de precisar la di-
narnica de la enfermedad en diferenres re-
giones de producci6n de cacao. Los resul-
tados obteniclos para la region sur del pie-
132
demonic lJanero colombiano, en el depar-
tamento del Meta, rnuestran que 1a evolu-
cion de la enfermedad esta estrechameme
Tabla 2. Respuesta de los arboles de
cacao despues de la rernocion de
escobas de cojin, en estado verde y
seco.
Respuesta
Ausencia
rebrotacion
Rebrotaclon
enferrna
Rebroracion
sana.
Signosde
enfermedad
REMOCION DE ESCOBAS
DECOJIN
VERDES SECAS TOTAL
(%) (%) (%)
88,0 93,0 90,5
8,1 4,5 6,3
3,3 1,5 2,4
0,6 ] ,0 0,8
� ~
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o
ex: 10a,
o
E F M A M J sA o N o EJ
MES
fig. 6. rromccno del cemcrc de escobas por srbo! y por mcs, para ct conjunw de plantaciones
bajo csnsato.
relacionada can el regimen clirnatico pre-
dominante. La formaci6n de escobas pre-
senta un ritmo estacional similar ai obser-
vado en Trinidad (Baker y Crowdy, 1943)
yen Uraba-Colombia (Aranzazu, 1981), con
una produccion maxima de escobas en la
estacion seca principal (diciernbre - febre-
ro). En Rondonia-Brasil el ciclo de la enfer-
medad es de un MlO (Rudgard, 1987). Esta
region esta situada al sur del Ecuador Cli-
matico (j0 S - 2° S) donde se presenta un
comportamienro clirnatico regional dife-
rente al de la zona de tropico del hemisfe-
rio norte, don de se encuentran localizadas
Colombia, Venezuela, Trinidad, Surinam y
las Islas del Caribe. AI norte de J 0 S - 2° S
la tendencia seca principal es 'Je noviernbre
a febrero, mientras que al sur es de [unio
a agosto. la rendencia Iluviosa principal en
el norte es entre abril y junio, y en el sur
entre enero y abril. EI parasite (c. pemicio-
sa) presenta, como es normal, un compor-
tamiento paralelo al de su hospedante, bajo
la influencia de las condiciones locales del
clima, 10 cual determina que la produccion
de escobas comience can la estacion de
lluvias, alcanzando un maximo en la esta-
cion seca principal (febrero para Colom-
bia) (Fig. 6). Es ahara evidente que el ma-
croclima juega un papel dererrntnante en
el cicio general de la enfermedad. Colom-
bia se halla es su casi totalidad bajo condi-
ciones clirnaticas del hernisferio norte y es
por esra raz6n que el cicio de enfermedad
coincide can el regisiro de Trinidad. Los
paises el sur, posiblemente, tienen ciclos
parecidos entre ellos En 10 fundamental
no debe haber diferencias entre un cicIo
133
o
A B
TRIMESTRE
Fig. 7. Perfodo verde de las escobes [armadas: (a) En yemas vegetetivss, (b) En cojines florales.
Periodo menor de 4senwnas (_ ); perfodo entre 4y 6semanas ( c:::::::J ); petiodo
mayor de 6 semanas ( ~ ).
134
al sur y uno al norte, par cuanto los maxi-
mos de producci6n de escobas siempre se
daran en la estacion seca principal que co-
rresponde a meses diferentes en cada uno
de los hemisfcr ios.
Las tasas de infecci6n de Ia enfermedad
varian de un ano a otro. Dicha variacion
esta relacionada con la cantidad de in6culo
(Xo) al comienzo del ano, la abundancia
en Ia producci6n de basidiocarpos, que a
su vez esta en funcion del dima (precipita-
cion). la cantidad de patios de infeccion
disponibles y la coincidencia entre el ino-
culo y el tejido receptivo, De esra rnanera
para la plantacion hibrida de 3 anos (Figura
3 d) la rasa de infecci6n fue de 12 escobas
por arbol y par mes durante 1984 y de 23
para 1985. En esre caso particular, el ano
1984 present6 un cornportamiento clirna-
nco atipica para la region, con la aparicion
temprana de las lluvias, repercutiendo en
un adelanto de fruetificaci6n del hongo y,
posteriormente, entre julio y septiembre,
en un descenso pronunciado del indice de
basidiocarpos; estos desfases inciden direc-
tamente ~n la cantidad d~ infecci6n. En con-
traste, en 1985 las lIuvias se presentaron
normal mente y Ia fructificaci6n del hongo
fue alta entre abril y septiembre, aumen-
tando considerablemente la coincidencia
con los patios de infeccion. La proporcion
de enfermedad de un ana a orro, 0 incre-
mento anual del nLllnero de escobas, es
relativamente constante y Sll intervalo de
variaci6n no es muy 3mplio (1 :1,5 a 1:2,5),
es deeir, que pOl'cada escoba se prodllcen
entre ] y 2,5 escobas par aiio, (0 cLlales
una caracterfstica de patosistemas endemi-
cos. En 3Llsencia de un comrol eficaz la
enfermedad incrementa aii.otras aiio, infec-
tando progresivamellte los cojines florales,
tencliendo a una estabilizaci6n a niveles,
alrededor de los 200 escobas/arbol, y redu-
ciendo c1dsticamente Ia producci6n (entre
200 y 300 Kglha) como se observ6 para la
plantaci6n hibrida de 7 anos (Finca San
Agustin).
En las plantaciones de 7 y 25 aries Ia
produccion de escobas de cojin floral en
al transcurso de dos aries fue de 5 y 2 veces
mayor que la producci6n de escobas de
yema, respectivamente. En la plantaci6n de
12 anos la producci6n de escobas de yema
fue ligeramente mayor, y en Ia de 3 anos
la produccion de escobas de yema fue su-
perior a la cojin hasta el 7°' ano, situacion
que ha sido observada en otras oportunida-
des (Evans, Edwards y Rodriguez, 1977).
La mayor parte de' las fuentes de in6culo
se forma en las coronas superiorcs del ar-
bol, 10 que tiene una arnplia repercusion
en la eficacia de la poda firosanitaria. Los
arboles de porte muy alto, superiores a los
4 metros de altura, presentan dificultades
para la remoci6n de las escobas. En muchas
ocasiones los escasos resultados obtenidos
con esra practica son debidos a que no se
remueven las escobas de la pane superior
de los arboles. La reduccion en el numero
de mazorcas enfermas es pequeno cuando
se remueve menos del 85% de las escobas,
y para obtener una reducci6n de 50% de
enfermedad es necesario remover entre el
93 y el 95% de las escobas (Rudgard y Bu
tIer, 1987).
Laduraci6n del periodo verde de las es-
cobas parece estar relacionado can la acti-
vidad rItmica de los brotes del cacao, carac-
teristico de los arboles tropicales. Para Ia
poblaci6n de escobas de yema y de cojin
estudiadas la mayor parte presentan un pe-
rfodo verde entre 4 y 6 semanas, y puede
extenderse hasta 8 semanas, en contraste
con el cicio del renuevo que es de, aproxi-
madameme, 8 semanas (Greathouse,
Laetsch y Phinney, 1971). Sin embargo, Ia
fructificaci6n del hongo no sobreviene en-
seguida, sino despues de un perfodo de
seC3111ientovariable en la escoba, tambien
Hamado perfodo de inducci6n de la fructi-
ficaci6n (Rudgard, 1986).
135
EI proceso de producci6n de escobas en-
tre la estacion de lIuvias principal y la esta-
cion seca principal, cuanda se alcanza un
maximo, muestra varios aspectos importan-
tes relacionados con el periodo de latencia.
LIs escobas forrnadas durante la prirnera
estacion humeda, al cornienzo del ciclo,
trimestres A y B (Fig. 8), tienen un periodo
de inducci6n de 24 y 14 semanas respecti-
vamente, el eual no es suficiente para que
e1100% de las escobas fructifiquen despues
de la ~staci6n seca de agosto, y durante la
segunda estacion lIuviosa del afio. S610
fructifica eI40%, y 10%. Las escobas forma-
das en la segunda estacion de lluvias, tri
mestre C y parte del D, fructifican despues
de 44 y 33 semanas, en prornedio, despues
de ia estacion seca principal del ano si-
guiente y durante la primera estacion de
lluvias en un 100 y 75%, respectivamente.
El porcentaje de escobas que fructifican es
menor en el trimesrre 0, debido a que rnu-
chas se forman al final del ano, al comenzar
la estaci6n de verano. Adernas. las escobas
A Y B completan en esta epoca su perf octo
de fructificacion.
Este modelo permite determinar varios
aspectos, de inreres en el ciclo de la enfer-
medad. 1) LI inducci6n de la fructificaci6n
en el campo requiere de la alternancia de
periodos humedos y secos, 2) El periodo
seco debe ser acentuado para que el pro-
ceso de fructificaci6n sea masivo; 3) El
12,5% de las escobas forrnadas en un ano
fructifican en el misrno ana en la segunda
estacion de lluvias (septiembre-noviem-
bre), calculado sobre la base de produccion
mensual de escobas (Fig. 6); 4) en la pri-
mera estacion de lIuvias (abril -junio) fruc-
tifican practicamente la totalidad de esco-
bas formadas durante el ano, siendo el ma-
ximo de esporulaci6n mas importanre del
ano, y 5) el periodo de inducci6n puede
variar entre 14 V54 semanas, dependiendo
de la epoca enque se forme la escoba.
EI proceso histologico durante el pe-
dodo de inducci6n sugiere que al morir
%
[SCOBA,S
PERIODO or INOUCCION % %PERIODO oe INDUCCION ESPORULANTES
(P.I.! (E.E) (RI.) (E.E) tRI.) 1 (E.E.),
,. S.manaa [BI " Slmana. 1[3
81 I~14 Simona. .. Simene •
I~~ 0 ac Simane.e E
i i• •
E "
Simona. GI ~6 S.:nano. I~~ ~•
w ~
~
0
0 g0
0 0• ~ ~~
0
0
0
~
" • ."" " B C TRIMESTREA B C 0 A
136
Ia escoba elmicelio pasade una condicion
rnonocariorica a una c1icari6tica mediante
un proceso de anastomosis can formacion
de estructuras de reststencia sernejantes a
clamidosporas de condicion bmucleada, las
cuales permanecen latentes hasta que se
sorneten a periodos de humedad y seque-
dad, germinando despues de 4 semanas
(Mayorga, 1988). Estas observaciones tie-
nen una estrecha coincidencia con 10 que
sucede en el campo don de los periodos
hurnedos estarian constituidos por las dos
estaciones de lluvias y los per iodos secos
por las dos esraciones de verano. Esrosco-
nocimiemos son los que han perrnitido el
cstablecimicnto de metodos de inducci6n
de basidiocarpos sobre escobas secas en
condiciones de laboratorio (Dale, 1946;
Evans, 1978; Suarez-Capello, 1977; Rocha y
Wheeler, 1982).
EI patron de formacion de escobas du-
rante un ano (Fig. 6) y elmodelo de indue-
ci6n de la fructificaci6n (Fig. 8) son deter-
nunanrcs en Ie toma de dccisiones para la
ejecuci6n de la poda fitosanitaria de las es-
cobas. La medicla cle control clebe situarse,
preferencialmente, durante la estacion seca
al comienzo del ano, y, dependiendo de la
intcnsidad de la fruetificaci6n del hongo y
de su coincidencia con los parios de infec~
ci6n se puede realizar una segunda remo-
ci6n en el mes de julio.
EI cicio de enfermedad es predolliinan-
temente <lnual0 monodclico dentro de un
ailO y po!ietico a [raVeSde varias ail0s, 10
que c1etermina la practica anual de remo-
ci6n de la escobas.
Ll reacci6n de los arboles a la rebrora-
ci6n enfenna, despues de la remoci6n de
brotes hipenrofiados, es mllY baja (6,3%)
y tiene un escaso desarrollo, alcanzanclo
alrededor de 3 cm de longitlld, raz6n por
13 cual puede cOllsiclerarse la remoci6n
como lIna meclida efeetiva descle el pumo
de vista de 13 reclucci6n de in6culo (Mer~
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