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Absorción y transporte de vitaminas - 155 - Al igual que la tiamina, la riboflavina puede provenir de dos fuentes: de la alimentación o de la microflo- ra bacteriana. La riboflavina de origen bacteriano es generada por la microflora del intestino grueso (20) y es absorbida en este mismo segmento del tubo digestivo (21). Se ha observado que la síntesis de riboflavina bacteriana depende de la dieta, siendo mayor después de una alimentación basada en pro- ductos de origen vegetal que después de una dieta basada en alimentos de origen animal (38). La con- tribución de la riboflavina de origen bacteriano en la homeostasis del total de la riboflavina del orga- nismo no se conoce aunque se sabe que el intestino grueso es capaz de absorber la riboflavina presente en el lumen, ya que los colonocitos poseen un meca- nismo eficiente para su captación (39). Aunque en la dieta puede existir riboflavina libre, esta se encuen- tra mayoritariamente formando parte de las coenzi- mas FMN y FAD. Para que se produzca su absorción, la vitamina debe ser hidrolizada previamente a ribo- flavina libre; este proceso incluye la participación de enzimas como la FAD-pirofosfatasa, que convierte FAD en FMN, y la FMN-fosfatasa que convierte al FMN en riboflavina libre (40). La absorción de la riboflavina ocurre en el intesti- no delgado proximal. Diversos estudios han carac- terizado un eficiente mecanismo de captación de la riboflavina mediado por transportadores específicos presentes en la membrana apical de los enterocitos e independientes de la presencia del ion sodio (41- 43). Otros estudios han detectado que el proceso de salida de la riboflavina desde el enterocito se produ- ce a nivel de la membrana basolateral y también es mediado por transportadores específicos (43). A los transportadores involucrados en dichos procesos se les ha denominado RFT-1 (riboflavin transporter-1) y RFT-2 (riboflavin transporter-2), productos de los genes NM_017986 y NM_033409, respectivamen- te. Ambos transportadores están expresados en el intestino delgado, aunque la expresión de RFT-2 es significativamente mayor que la de RFT-1 (44). Ade- más, hRFT-2 (human RFT-2) sería más eficiente que RFT-1 (44). Pese a que la riboflavina que ingresa al enterocito lo hace en forma libre, la vitamina es rápidamente fosforilada en el citoplasma por la en- zima flavoquinasa formando nuevamente FMN. En consecuencia, la riboflavina puede ser liberada a la circulación portal, ya sea en su forma libre o como FMN. El proceso de absorción de la riboflavina puede ser regulado por factores o condiciones tanto extrace- lulares como intracelulares. En primer lugar, la cap- tación intestinal de riboflavina es regulada por fe- nómenos de adaptación a los niveles de sustrato extracelulares; en estudios en el epitelio intestinal, se ha observado que la deficiencia de esta vitamina induce una regulación positiva de su captación a ni- vel de los enterocitos, mientras que una suplemen- tación excesiva da origen a una regulación negativa de dicha captación (42, 45). Este proceso también parece ser regulado por el desarrollo durante las etapas tempranas de la vida, ya que durante el pro- ceso de maduración se produce una disminución de su captación (46). La captación intestinal de la ribo- flavina también está regulada por vías intracelulares específicas, como aquella mediada por la proteína quinasa A (PKA), en la cual la activación de esta vía induce la inhibición de la captación de riboflavina (47). Al parecer, las dietas ricas en goma psyllium disminuyen la absorción de riboflavina, mientras que no se han observado efectos del salvado de tri- go (48). El etanol interfiere en la digestión de la FAD y el FMN hasta riboflavina y también en la absorción directa de esta vitamina (49). Las sales biliares tie- nen un efecto positivo porque aumentan la absor- ción de la riboflavina y el FMN (50). Por otra parte, un estudio observó que algunos antiácidos pueden unirse a la riboflavina alterando su absorción (51). Metales como el cobre, el zinc y el hierro, y fármacos como la cafeína, la teofilina y la sacarina alteran la biodisponibilidad de la vitamina al formar quelatos o complejos con la riboflavina o el FMN (50). Asi- mismo, la nicotinamida y el ácido ascórbico, como también el triptófano y la urea, pueden tener efec- tos similares disminuyendo la biodisponibilidad de la riboflavina (50).
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