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Absorción y metabolismo intestinal de polifenoles y vitamina C - 180 - nas, flavan-3-oles, isoflavonas y flavonas) (Figura 1), los ácidos fenólicos, los lignanos y los estilbenos (Fi- gura 2). Los flavonoides, a excepción de los flavan- 3-oles, se encuentran ampliamente presentes en forma glicosilada en las frutas y verduras, es decir, están unidos a un grupo glicosilo, mono- o disacá- rido. La biodisponibilidad y las propiedades biológi- cas de los polifenoles son muy variadas y dependen de su estructura química, en particular del número y posición de los grupos hidroxilo, de la presencia del heterociclo y de su estructura y del tipo de gli- cosilación. Sin embargo, la mayoría de los estudios clínicos realizados para determinar la absorción, me- tabolismo y efectos de los polifenoles en el ser hu- mano han considerado sólo un número limitado de estos compuestos, lo cual está muy lejos de reflejar su diversidad en la dieta. Los flavonoides conjugados no pueden ser absorbi- dos directamente por el intestino delgado y requie- ren ser hidrolizados para liberar su fracción aglicona, proceso que puede ser llevado a cabo mediante la acción de la lactasa-florizina hidrolasa (LPH) pre- sente en el ribete estriado de los enterocitos. Este complejo enzimático, que también está involucrado en la hidrólisis de la lactosa, exhibe una amplia es- pecificidad de sustratos del tipo flavonoides-glucósi- dos (es decir aquellos flavonoides unidos a glucosa). Su acción libera la aglicona en la proximidad de la membrana celular apical, facilitando su entrada a las células epiteliales. Dicho fenómeno ocurre por difu- sión pasiva, gracias a la lipofilicidad de las agliconas, en comparación con su derivado glicosilado. Alter- nativamente, algunos flavonoides-glucósidos podrían ingresar al enterocito utilizando el co-transportador glucosa-sodio (SGLT1); una vez en el citoplasma de la célula, serían hidrolizados por otra enzima citosó- lica, la β-glucosidasa (CBG). La absorción de los compuestos fenólicos también involucra a proteínas asociadas con la multiresisten- cia a drogas (MRP1 y MRP2). MRP1 está presente en la membrana basolateral de los enterocitos y favorece el transporte de los flavonoides desde el interior de las células epiteliales intestinales hacia la circulación. MRP2 es un transportador ubicado en la membrana apical de los enterocitos y modula la ab- sorción intestinal de los flavonoides al reexportarlos desde el interior de la célula hacia el lumen. Antes de pasar al torrente sanguíneo, las agliconas pueden sufrir transformaciones químicas en los en- terocitos que dan origen a sulfatos, glucurónidos y/o metilos a través de la acción de las sulfotransferasas (SULT), uridina-5’-difosfato glucuronosiltransferasas (UGT) o de la catecol-O-metiltransferasa (COMT), res- pectivamente. En el caso de los derivados produci- dos en los enterocitos, las agliconas o sus derivados pueden ser captados por el hígado donde pueden sufrir nuevamente procesos metabólicos de fase II. Los compuestos formados pueden regresar al lumen del intestino delgado mediante su excreción por la bilis, en un proceso de circulación enterohepática. Se estima que sólo el 5 a 10% de los polifenoles con- sumidos se absorben en el intestino delgado, de los cuales el 90 al 95% ingresa a la circulación en forma de conjugados metilados, sulfatados y glucuroniza- dos, y el 5 a 10% restante en su forma aglicona. Figura 1. Clasificación de los flavonoides. FLAVONOIDES Polímeros y oligómeros Proantocianidinas (-)-Epicatenina (-)-Epigalocatequina (-)-Epiafzelequina (+)-Catequina (+)-Galocatequina (+)-Afzelequina Monómeros Flavonoles Flavononas Antociadinas Flavonas Isoflavonas Flavan-3-oles
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