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Absorción y metabolismo intestinal de polifenoles y vitamina C - 184 - cilmente detectables en el plasma o en la orina. No obstante, la degradación de las antocianinas por la microbiota ocurriría en menor grado en compara- ción con otros flavonoides. 2. Flavonoles Los flavonoles (Figura 5) tienen un papel protector frente a la exposición a la radiación UV, por lo que su concentración en las plantas se incrementa rápida- mente a medida que aumenta su exposición a la luz solar. Se encuentran ampliamente distribuidos en el reino vegetal, en las manzanas, berries, uvas, horta- lizas del género Brassica, alcaparras, cebollas, toma- tes y el té, así como también en semillas y frutos se- cos (nueces, almendras, avellanas). Se estima que la ingesta diaria de flavonoles alcanza 20-80 mg en la población occidental, mayoritariamente bajo la for- ma de quercetina, kaempferol y miricetina glicosila- das. El principal flavonol de la dieta es la quercetina, con aportes diarios cercanos a los 20 mg en la dieta francesa (Tabla 1). La quercetina es particularmente abundante en las cebollas (0,3 mg/g de peso fresco) y el té (10-25 mg/ L), que representan la principales fuentes de flavonoles en la dieta francesa y holandesa. Cabe destacar que el término quercetina es usado genéricamente para referirse a las moléculas del tipo quercetina incluyendo a sus glicósidos, cuando en rigor debería ser usado sólo para describir a la aglicona. La biodisponibilidad de la quercetina es alta; por ejemplo una hora después del consumo de cebo- llas (con ~68 mg de este flavonol), su concentración plasmática en voluntarios alcanza niveles relativa- mente altos, del orden de 0,7 a 1 μM. Los glicósidos de quercetina se encuentran en la dieta en cantida- des mucho mayores que la aglicona de la querce- tina. Cuando se ingieren glicósidos de quercetina, el azúcar unido puede liberarse durante la mastica- ción, la digestión o la absorción. Las β-glucosidasas presentes en la boca y en el intestino y la LPH pue- den hidrolizar los glicósidos de la quercetina hasta la aglicona; por lo tanto, la exposición in vivo a la quercetina aglicona es mayor que lo que se espera- ría basándose sólo en su contenido en los alimentos. La aglicona es más lipofílica que su forma glicosilada por lo que es más susceptible de atravesar la mem- brana del enterocito por simple difusión. La biodis- ponibilidad de los flavonoles tipo quercetina es fuer- temente influenciada por su grado de glicosilación y la naturaleza del azúcar. Por ejemplo, la quercetina conjugada con glucosa (quercetina-4’-O-glucósido), que se encuentra en las cebollas, se absorbe en el intestino delgado previa desglicosilación por la LPH en el ribete estriado. En este caso la quercetina es absorbida muy rápidamente y su Tmax (tiempo al cual se alcanza la máxima concentración plasmática luego del consumo) es de tan sólo una hora. Por el contrario, si la quercetina está conjugada con ramno- sa-glucosa, como en el caso de la rutina (quercetina- 3-O-ramnoglucósido) que se encuentra en el jugo de tomates, no se absorbe en el intestino delgado debi- do a que el disacárido ramnosa-glucosa no es sustra- to de la LPH; por lo tanto, este flavonol llega intacto al colon donde las α-ramnosidasas de la microbiota remueven el grupo glicosilo (Figuras 6 y 7). En este caso la absorción de quercetina se posterga hacia los segmentos distales del tubo digestivo, siendo su Tmax cercano a las 5 horas. Se ha propuesto que el consumo simultáneo de fibra soluble (pectina, oli- gosacáridos) podría mejorar la absorción de la quer- cetina administrada como glicósido. Posiblemente Figura 5. Estructura de los flavonoles. R1 = OH; R2 = H; Quercetina R1 = H;R2 = H; Kaempferol R1 = OH; R2 = OH; Miricetina HO OH OH OH R1 R2 O O
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