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Absorción y metabolismo intestinal de polifenoles y vitamina C - 192 - El ácido gálico, un importante representante de los HBAs (10-60 mg/L en el vino tinto), se encuentra como tal en estos alimentos, o bien formando díme- ros (ácido elágico), trímeros (ácido tergálico) o te- trámeros (ácido galágico), siendo estos dos últimos escasos en el reino vegetal. Los ácidos gálico y elági- co pueden ser esterificados con monómeros (como en el té negro) y polímeros de flavan-3-oles y/o con ácido quínico (teogalina). Los HBAs están presentes en los vegetales generalmente en su forma conju- gada, aunque también se los puede encontrar -en bastante menor proporción- en su forma libre, por ejemplo en los caquis. Estudios con ácido gálico han mostrado que este HBA, es absorbido en una pro- porción considerable en comparación con otros po- lifenoles. Las concentraciones plasmáticas de ácido gálico en su forma libre o glucuronizada y de ácido 4-O-metilgálico alcanzan los 4 µM después de la in- gestión de 50 mg de ácido gálico puro. Vitamina C La vitamina C o ácido ascórbico (AA) es una vitami- na hidrosoluble presente en frutas y vegetales tales como los cítricos y las verduras frescas. Es un nu- triente esencial para la biosíntesis del colágeno, la L-carnitina y para la conversión de la dopamina en norepinefrina. La deficiencia aguda de AA produce escorbuto, el cual se manifiesta por fragilidad de los vasos sanguíneos, daño del tejido conectivo, sensa- ción de fatiga y, en última instancia, la muerte. En condiciones fisiológicas, el AA funciona como un potente agente reductor y además es capaz de neu- tralizar en forma eficaz los radicales libres poten- cialmente dañinos producidos por el metabolismo celular. La baja absorción intestinal del AA junto con su rápida oxidación y excreción urinaria dificulta la mantención de niveles plasmáticos óptimos de esta vitamina. Sin embargo, es necesario mantener en el organismo niveles relativamente altos de AA para que ejerza adecuadamente su actividad antioxidante. La biodisponibilidad del AA depende tanto de su absorción intestinal como de su excreción renal. Al ser un compuesto polar y con un peso molecular relativamente alto, el AA cruza la membrana celu- lar por difusión simple con dificultad. La captación de AA por las células intestinales y su salida hacia la circulación están controlados por mecanismos es- pecíficos de transporte que incluyen un proceso de difusión facilitada (mediada por transportadores de la familia GLUT) y otro de transporte activo (median- te el co-transportador Na+/AA, SVCT1). Este último transporta el AA a través de la membrana apical se- gún el gradiente electroquímico de sodio generado por la Na+/K+ATPasa ubicada en la membrana baso- lateral (Figura 13). Algunos estudios han mostrado que la biodisponibi- lidad del AA difiere dependiende de su origen, na- tural (proveniente de frutas y verduras) o sintético, sugiriendo que otros compuestos presentes en los vegetales podrían incrementar su biodisponibilidad. Las bajas concentraciones de AA en el lumen intesti- nal aumentan proporcionalmente su tasa de absor- ción y su reabsorción en el túbulo renal. En cambio, las altas concentraciones saturan SVCT1, disminu- yendo la absorción relativa de AA por el intestino. Por ejemplo, la absorción intestinal de AA es de 70 a 90% después de la administración oral de 180 mg de esta vitamina, mientras que llega a tan sólo 15% después de la administración de 12 gramos. Debido a lo anterior, la concentración plasmática máxima alcanzable es de 200 mM; sin embargo la concen- tración fisiológica ‘’normal’’ es entre 60 y 100 mM. La forma oxidada del AA, el ácido deshidroascórbico (DHA), se absorbe mejor ya que a pH fisiológico no se encuentra ionizado, es menos hidrófilico y por lo tanto, es capaz de atravesar más fácilmente la mem- brana celular del enterocito. Estudios en animales, sugieren que la absorción de DHA está mediada por GLUT2, el cual no tiene afinidad por el AA. El AA también puede ser absorbido indirectamente a nivel intestinal por un mecanismo que implica su oxida- ción extracelular a DHA, el transporte de DHA por GLUT2 y su reducción intracelular a AA (Figura 14). El AA es rápidamente y uniformemente distribui- do en muchos tejidos; a pesar de que el organismo metaboliza una parte del AA hasta DHA y oxalato, la mayor parte de la dosis es excretada en la orina sin cambios.
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