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Microbiota intestinal, prebióticos y probióticos - 218 - (macrófagos, neutrófilos, linfocitos B y T, mastocitos, etc.) que están también fuertemente implicadas en el control de la MI. La secreción de inmunoglobuli- na A secretora (IgA) específica, limita el acceso de bacterias a la superficie mucosa, disminuyendo el riesgo de que puedan atravesar el epitelio e invadir el organismo. Funciones de la microbiota intestinal Funciones nutricionales y metabólicas Una de las principales funciones de la MI es la ex- tracción de energía proveniente de los alimentos no digeridos ni absorbidos en el intestino delgado, haciéndola disponible para el huésped y evitando su pérdida total en las deposiciones. Los sustratos del rescate colónico son los carbohidratos no diges- tibles, principalmente el almidón resistente y los poli- y oligosacáridos que forman la fibra soluble presente principalmente en las frutas y verduras. Al- gunos microorganismos como B. tethaiotaomicron pueden expresar en su genoma hasta 175 hidrolasas distintas, lo que le permite adaptarse a la metaboli- zación de la gran diversidad de polisacáridos presen- tes en la dieta y de aquellos endógenos presentes en la superficie del epitelio (glicocalix, mucinas). Los procesos de fermentación liberan agua, gases (CO2, H2, CH4) y AGV, principalmente acetato, propionato y butirato en una proporción aproximada de 60%, 20% y 20%, dependiendo de la naturaleza de la fi- bra, los que son absorbidos por la mucosa colónica, permitiendo el rescate de energía. La importancia de este fenómeno está ilustrado por el caso de los ratones axénicos (sin MI) que requieren consumir 20 a 30% más alimento que los animales conven- cionales (con MI) para poder mantener curvas de crecimiento similares. Mientras que el butirato es metabolizado principalmente por los colonocitos, el acetato y el propionato son absorbidos y alcanzan concentraciones de 300 a 450 μM en la sangre por- tal y de 50 y 100 μM en la sangre periférica. Una vez captado por el hígado, el acetato sirve de substrato preferencial para la gluconeogénesis y la síntesis de colesterol y de triglicéridos mientras que el propio- nato inhibe la expresión génica de las enzimas hepá- ticas involucradas en esta lipogénesis de novo. El re- conocimiento del rescate colónico como una fuente regular y significativa de calorías para el organismo hace que en la actualidad diversas instancias inter- nacionales responsables (el Codex Alimentarius, por ejemplo) estén discutiendo la posibilidad de atribuir un cierto valor energético (~2 Kcal/g) a la fibra solu- ble presente en los alimentos. La MI degrada también azúcares y proteínas endó- genas como las mucinas producidas por las células caliciformes y las enzimas proteolíticas pancreáticas, cuya actividad resulta neutralizada. Otra función de interés nutricional es la producción de ciertas vita- minas (K, B6, B12, folato) que pueden ser absorbidas y aprovechadas por el organismo. Por otra parte la MI tiene otras múltiples funciones metabólicas: deconjuga las sales biliares que lle- gan al colon hidrolizando el enlace de la glicina o la taurina. Las sales biliares deconjugadas interfieren con la absorción de agua y electrolitos en el intes- tino grueso. La MI también modifica la bilirrubina y los pigmentos biliares produciendo compuestos co- nocidos genéricamente como urobilinas, que dan su color particular a las deposiciones, proceso que está presente en los lactantes a partir del primer mes de edad. El metabolismo del colesterol también es afectado por la microbiota anaerobia estricta que puede deconjugarlo, modificar su absorción o transformarlo en compuestos como el coprostanol; es posible que de esta manera la microbiota pue- da disminuir la disponibilidad del colesterol. La MI también participa en el metabolismo de xenobióti- cos como los estrógenos y fármacos tales como la digoxina, la rifampicina, la vitamina D, la morfina y la colchicina, que tienen circulación enterohepática. Estas sustancias, conjugadas en el hígado con sulfa- to, ácido glucurónico, taurina o glutatión son secre- tadas en la bilis y este enlace es hidrolizado en el in- testino grueso por las sulfatasas, la ß-glucuronidasa y otras enzimas bacterianas, lo que permite su re- absorción. Como parte de este proceso algunos fár- macos son inactivados por la MI mientras que otros,
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