1 Fisiología gastrointestinal y nutrición (129)

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Mecanismos de control de la ingesta de alimentos
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afectan a las neuronas hipotalámicas que producen 
los factores liberadores de hormona de crecimiento 
y de gonadotrofinas y con ello desaceleran el cre-
cimiento corporal y la función reproductiva. Intere-
santemente, los descensos de la leptina circulante 
son más efectivos que sus alzas en cuanto a modi-
ficar la fisiología del organismo; es posible que esta 
asimetría de los efectos de esta señal hormonal de 
adiposidad reflejen el que en nuestra historia de 
cientos de miles de años, la condición más probable 
haya sido la de escasez de alimento y no, como ocu-
rre en la actualidad en buena parte del mundo, en 
que hay acceso a más comida de la necesaria.
Niveles cerebrales de integración de las 
señales homeostáticas en la regulación 
de la ingesta de comida
En este punto es conveniente entregar una visión 
global de los distintos niveles del sistema nervio-
so que son relevantes para entender, al menos en 
forma esquemática, cómo maneja el cerebro la in-
gesta de alimento. Se pueden distinguir tres niveles 
jerárquicos de organización del cerebro que regulan 
la ingesta y que en orden ascendente son el tronco 
encefálico, el hipotálamo y el cerebro anterior.
El tronco del encéfalo
Entre el mesencéfalo rostralmente y la médula espi-
nal caudalmente, se encuentran el bulbo raquídeo y 
el puente de Varolio, donde residen grupos de neu-
ronas que controlan en un nivel básico la ingesta de 
alimento. En animales descerebrados, en los que se 
interrumpió quirúrgicamente la comunicación entre 
el cerebro anterior (corteza cerebral y ganglios basa-
les), el hipotálamo y el tronco encefálico, es posible 
observar que algún tiempo después de la cirugía, las 
ratas son capaces de alimentarse oralmente si el ex-
perimentador coloca la comida en su boca (siempre 
que el animal esté en ayunas). Estos animales des-
cerebrados, que no sobreviven sin detallados cuida-
dos de enfermería, pueden discriminar los sabores 
básicos de modo que rechazan lo amargo y lo ácido, 
pero aceptan e ingieren comida con sabor dulce y 
muestran saciedad comparable a un animal intacto, 
aunque no son capaces de buscar comida activa-
mente. En parte esta saciedad es mediada por neu-
ronas del núcleo del tracto solitario que expresan 
el péptido similar al glucagón (Glucagon-like pep-
tide, GLP)-1 como neurotransmisor central. Estos 
hallazgos indican que la maquinaria neuronal más 
elemental para el control del acto de comer, reside 
en el tronco encefálico, en particular en el núcleo 
del tracto solitario, que da cuenta de la parte sen-
sorial (discriminación gustatoria y de saciedad) de 
esta conducta. La parte motora reside en los núcleos 
motor dorsal del vago y ambiguo, que manejan el 
tubo digestivo y sus glándulas anexas y también, im-
portantemente, en redes neuronales presentes en 
la formación reticular adyacente al núcleo del tracto 
solitario, que contiene los programas motores que 
producen masticación, deglución y el rechazo de 
más comida.
El hipotálamo
En la región ventral del hipotálamo se localiza el 
núcleo arcuato (Figura 1), cuya barrera hematoen-
cefálica es débil, por lo que sus neuronas están ex-
puestas a señales hormonales peptídicas (entre las 
más importantes están la leptina, la insulina y la gre-
lina) que participan en la regulación del balance de 
energía. El núcleo arcuato tiene dos tipos de neu-
ronas que participan de manera opuesta en dicha 
regulación (Figura 4). Un tipo de neurona sintetiza y 
libera dos neurotransmisores peptídicos y anorexi-
génicos: la hormona melanocito estimulante (mela-
nocyte stimulating hormone, MSH)-α, producto del 
gen que codifica la proopiomelanocortina (POMC) y 
el transcripto relacionado con la cocaína y la anfeta-
mina (cocaine and amphetamin-related transcript, 
CART). Estas neuronas son excitadas por la leptina 
y la insulina circulantes, de modo que a mayores 
niveles de estas señales de adiposidad, mayor es la 
actividad de estas neuronas del núcleo arcuato, y 
mayor es su efecto de disminuir la ingesta. El segun-
do tipo neuronal del núcleo arcuato, sintetiza y li-
bera el ácido γ-amino isobutírico (γ-amino isobutiric