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Mecanismos de control de la ingesta de alimentos - 268 - calizadas en regiones clave para la regulación de la ingesta, como son el núcleo paraventricular del hi- potálamo, el área hipotalámica lateral y el núcleo del tracto solitario. En términos generales, la activación del área hipotalámica lateral promueve la ingesta de alimento mientras que la activación del núcleo pa- raventricular del hipotálamo favorece la abstención de ingerir alimento. Los mecanismos neurales por los cuales estas dos regiones del hipotálamo ejercen sus efectos orexigénicos o anorexigénicos se desco- nocen, pero se cree que estos efectos son mediados en parte por las conexiones nerviosas descendentes que establecen con las estructuras del tronco ence- fálico descritas arriba. El cerebro anterior En los seres humanos esta estructura incluye la ma- yor parte del cerebro y es la región que da cuenta de la percepción consciente del hambre y la saciedad, de la evaluación permanente del valor del alimen- to como recompensa frente a diferentes incentivos (por ejemplo ¿realmente quiero buscar comida o buscar un refugio?), de la generación e implementa- ción de planes y estrategias para obtener recompen- sas o evitar castigos y, en general, de implementar conductas motivadas anticipando eventualidades y preparando al organismo y al cerebro para la con- ducta que decidió seguir. La comida como placer Enfrentados a un banquete, es decir, ante la abun- dancia de exquisiteces, no podemos reprimir fácil- mente el llamado de la selva evolutiva y apelar al ascetismo de comer solamente lo que es homeostá- ticamente correcto. Recordemos el sesgo hacia las comidas dulces (que predice que ese alimento tiene preciosos carbohidratos), con lípidos, sal, o sabor a umami (que predicen más calorías, o algo natural- mente escaso como la sal o proteínas, respectiva- mente) que compartimos con otros mamíferos om- nívoros. Es fácil imaginar que este impulso adicional, lo hedónico, que fue inventado por la evolución para preservar nuestros genes, incrementa notablemen- te el querer buscar recompensas. En las comidas, el concepto de palatabilidad engloba tanto lo gustato- rio como lo olfativo y táctil de la experiencia de co- mer. La palatabilidad de un alimento es susceptible de ser medida, incluso en animales de experimenta- ción, y para ello se cuantifica no sólo la cantidad de comida ingerida y la velocidad con que ella ingresa en condiciones estables, sino también una serie de gestos faciales que son comunes a una variedad de mamíferos. Se considera que los circuitos centrales que partici- pan y generan las respuestas hedónicas son en par- te comunes para una amplia gama de reforzadores primarios y secundarios, incluyendo aquellos rela- cionados con lo placentero de comer (10). Los refor- zadores (positivos) cuya obtención produce placer se denominan recompensas, aunque hay que tener claro que en sí misma la recompensa es un conjun- to de procesos neurobiológicos que se activan en relación con los reforzadores positivos. Se conoce bastante menos acerca de estos circuitos hedónicos que de aquellos otros relacionados con el reforza- miento de conductas y aprendizajes que dirigen las conductas motivadas e involucran notoriamente a los circuitos meso-córtico-límbicos y a la dopamina; esta última es liberada desde terminales axonales que se originan del área tegmental ventral del me- sencéfalo y liberan la dopamina en la corteza pre- frontal, núcleo accumbens, amígdala e hipocampo. Estudios muy recientes han identificado un conjunto de estructuras cerebrales que se activan o cuya acti- vación aumenta en relación directa con el aumento del placer que produce el consumo de recompen- sas, especialmente bebidas o comidas dulces. Es decir, por el momento el placer ha sido estudiado experimentalmente en relación con la ingesta de ali- mento. Se ha identificado un conjunto de estructu- ras cerebrales, conectadas entre sí en forma directa (a través de una sinapsis) o indirecta (por medio de unas pocas sinapsis que presentan aumentos de la actividad neuronal y metabólica en paralelo con si- tuaciones que normalmente se acompañan de sen-
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