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Función pancreática exocrina - 320 - exocrina, el páncreas incluye también un órgano endocrino disperso en el parénquima exocrino: los islotes de Langerhans, cuya principal hormona se- cretada, la insulina, ejerce un papel importante en la regulación del metabolismo de la glucosa. Función del páncreas exocrino - la célula acinar y la producción de enzimas Los alimentos ingeridos sufren las primeras modi- ficaciones enzimáticas en el estómago. Además de la mezcla mecánica, en el estómago se inicia prin- cipalmente la digestión de las proteínas; la lipasa gástrica tiene una importancia fisiológica limitada. Al llegar al lumen duodenal, los alimentos se mez- clan con el líquido duodenal que contiene los en- zimas pancreáticas que digieren sus componentes, transformándolos en moléculas más simples que, en último término, son absorbidas por el intestino del- gado. Estos enzimas son sintetizados por las células acinares del páncreas y tienen actividad proteolítica, amilolítica y lipolítica además una celulasa y ribonu- cleasas. La célula acinar sintetiza gran cantidad de proteínas; Palade y su grupo obtuvieron el premio Nobel al estudiar a nivel ultraestructural los meca- nismos involucrados en esta síntesis (2). Los enzimas se almacenan en los gránulos de zimógeno que den- tro de la célula están rodeados por una membrana que los mantiene separados del citoplasma y, par- ticularmente, de los lisosomas. Las proteasas son producidas en forma inactiva y son almacenadas en los gránulos de zimógeno junto con moléculas con actividad antiproteasa, que protegen a la célula pan- creática de su activación y de la consiguiente autodi- gestión, tal como se puede observar en el caso de la pancreatitis aguda (Figura 1). Finalmente, los enzi- mas son secretados por exocitosis por el polo apical de la célula, llegando al lumen acinar central. De las proteínas sin actividad enzimática sintetizadas por las células acinares, la litostatina (3) y la proteína asociada con la pancreatitis (PAP) (4, 5) son las que tienen mayor importancia (Tabla 1). Las células ductales La célula acinar secreta pequeños volúmenes de lí- quido y por consiguiente, la principal función de las células ductales es la secreción de agua y electróli- tos, la cual es indispensable para permitir el trans- porte de las enzimas hacia los conductos mayores y, finalmente, al duodeno (Figura 1); dicha secreción tiene además un pH levemente alcalino, que es óp- timo para la función enzimática. El producto final de todo este proceso es el jugo pancreático, cuya os- molaridad es similar a la del plasma. De los cationes presentes en el jugo pancreático, el sodio está en una concentración algo mayor que la del plasma, en tanto que la de potasio es similar a la del comparti- miento plasmático. El jugo pancreático está general- mente saturado con calcio, el que se mantiene sin precipitar gracias a diferentes compuestos estabili- zadores de los que probablemente, uno de los más importantes es la proteína de cálculo, PSP (pancrea- tic stone protein) (3). La principal diferencia con el plasma está en su composición aniónica, ya que la concentración de bicarbonato (HCO3-) en la secre- ción pancreática estimulada, postprandial, es la más elevada de todos los fluidos del cuerpo humano. La concentración del Cl- disminuye inversamente con la secreción de bicarbonato siendo la suma de HCO3- y Cl- prácticamente igual a la concentración del Na+. En el proceso que llevó a entender el mecanismo de secreción de las células ductales, el primer paso fue el descubrimiento de la presencia en su membraba plasmática de un canal de cloro, la proteína CFTR (Cystic Fibrosis Transmembrane Regulator) (6,7), cu- ya función está intensamente alterada en la fibrosis quística. Este canal permite la salida del cloro desde el citoplasma de la célula hacia el lumen; posterior- mente se activa el intercambiador cloro/bicarbo- nato que permite la salida de bicarbonato desde el interior de la célula hacia el lumen. En años recien- tes se logró demostrar que el canal CFTR también es permeable al HCO3- y que esta permeabilidad se incrementa con el aumento de la concentración extracelular de HCO3-. Cuando la concentración de
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