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937 Transporte interno CONCEPTOS CLAVE 44.1 Los artrópodos y la mayoría de los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto donde la sangre irriga los tejidos directamente; algunos invertebrados y todos los vertebrados tienen un sistema circulatorio cerrado donde un corazón bombea sangre que circula por un circuito continuo de vasos sanguíneos. 44.2 La sangre de los vertebrados consta de plasma, que transporta nutrientes, desechos, gases y hormonas; eritroci- tos, cuya especialidad es transportar oxígeno; leucocitos, que defi enden al cuerpo contra enfermedades; y plaquetas, que funcionan en la coagulación de la sangre. 44.3 Los vertebrados tienen tres tipos de vasos sanguíneos principales: las arterias, que alejan la sangre del corazón; capi- lares; que son vasos de intercambio; y venas, que transportan la sangre de regreso hacia el corazón. 44.4 Durante la evolución de los vertebrados terrestres, adaptaciones en las estructuras del sistema circulatorio sepa- raron la sangre rica en oxígeno de la sangre pobre en oxígeno. Los corazones con cuatro cámaras y circuitos dobles de las aves y mamíferos endotérmicos separan por completo la sangre rica en oxígeno de la sangre pobre en oxígeno. 44.5 El marcapasos en el nódulo sinoatrial inicia cada latido del corazón en los reptiles no aviarios, aves y mamíferos; un latido completo consti- tuye un ciclo cardiaco. 44.6 La presión sanguínea depende del gasto cardiaco, del volumen de la sangre y de la resistencia periférica. 44.7 Junto con la evolución de los pulmones, los vertebrados desarrolla- ron una doble circulación. La circulación pulmonar conecta el corazón y los pulmones, mientras la circulación sistémica suministra sangre rica en oxígeno a todos los tejidos y órganos del cuerpo. 44.8 El sistema linfático de los vertebrados ayuda a mantener la ho- meostasis de los líquidos al devolver fl uido intersticial a la sangre, y defi ende al cuerpo de organismos patógenos. 44.9 Varios factores de riesgo modifi cables han sido identifi cados para las enfermedades cardiovasculares, que son la principal causa de muerte en el mundo. Tomografía computarizada (TC) a color del corazón humano y algunos de sus vasos sanguíneos. Las grandes estructuras color crema en el centro arriba del corazón son vasos sanguíneos que transportan sangre hacia y desde el corazón. Los fi nos vasos sanguíneos sobre la superfi cie de las cámaras son arterias coronarias, que abastecen al músculo cardiaco de sangre oxigenada y nutrientes. Ja m es D . M au se th , U ni ve rs it y of T ex as 44_Cap_44_SOLOMON.indd 93744_Cap_44_SOLOMON.indd 937 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 938 Capítulo 44 La mayoría de las células requieren un abastecimiento continuo de nutrientes y oxígeno y la eliminación de productos de desecho. En animales muy pequeños, estas necesidades metabólicas se satisfacen por simple difusión, el movimiento neto de partículas de una región de mayor concentración a una de menor concentración como resultado del movi- miento aleatorio. Una molécula se puede difundir una micra (mm) en menos de un milisegundo (ms), de modo que la difusión es adecuada en distancias microscópicas. En invertebrados que miden sólo una micra de espesor, la difusión es un mecanismo efi caz para distribuir materiales hacia y desde sus células. En consecuencia, muchos invertebrados acuáti- cos pequeños carecen de sistema circulatorio. El líquido entre las células, denominado fl uido intersticial, o fl uido tisular, irriga las células y consti- tuye un medio para la difusión de oxígeno, nutrientes y desechos. El tiempo requerido por la difusión aumenta con el cuadrado de la distancia sobre la que ocurre la difusión. Una célula que se encuentra a 10 mm de su fuente de oxígeno (o nutriente) puede recibir oxígeno por difusión en aproximadamente 50 ms, pero una célula que esté a 1000 mm (1 mm) de su fuente de oxígeno podría tener que esperar varios minutos. A esta distancia, una célula no podría sobrevivir si tuviera que depender sólo de la difusión. La evolución de sistemas circulatorios especializa- dos permitió a los animales aumentar de tamaño y adquirir el grosor de muchas células. Un sistema circulatorio reduce la distancia de difusión que deben desplazarse los materiales necesarios. Transporta oxígeno, nutrientes, hormonas y otros materiales al fl uido intersticial que circunda a todas las células y elimina desechos metabólicos. En la mayoría de los animales, un sistema circulatorio interactúa con cada sistema de órganos en el cuerpo. La tomografía computarizada (TC) mostrada en la página anterior visualiza el corazón humano y varios vasos sanguíneos. El sistema circulatorio humano, conocido como sistema cardiovascular, constituye el tema de muchas investigaciones porque los trastornos cardiovasculares son la causa más importante de fallecimiento en Estados Uni- dos y en todo el mundo. Un factor de riesgo fundamental para los trastornos cardiovascu- lares son los elevados niveles de colesterol y lipoproteínas de baja densidad (LBb) en la sangre. Por el contrario, las lipoproteínas de alta densidad (LAD) parecen desempeñar un papel protector, eliminando el exceso de co- lesterol de la sangre y los tejidos. Las células en el hígado y algunos otros órganos se unen con HDL, eliminan el colesterol y lo utilizan para sintetizar compuestos necesarios. Los investigadores han identifi cado un gen en ratones que codifi ca un receptor de LAD. Cuando los investigadores eliminan este gen, el colesterol aumenta a más del doble. A medida que se descubren nuevos receptores y mecanismos implicados en el transporte y me- tabolismo de lípidos, funcionan como objetivos para nuevos medicamentos y otros tratamien- tos para trastornos cardiovasculares. 44.1 TIPOS DE SISTEMAS CIRCULATORIOS OBJETIVO DE APRENDIZAJE 1 Comparar y contrastar el transporte interno en animales sin sistema circulatorio con el de animales que tienen sistema circulatorio abierto y con el de animales que tienen sistema circulatorio cerrado. Ningunas estructuras especializadas están presentes en esponjas, cnida- rios (hidras, medusas), ctenóforos (comb jellies), platelmintos o nema- todos (gusanos redondos). En los cnidarios, la cavidad gastrovascular central sirve como órgano circulatorio, así como órgano digestivo (FIGURA 44-1a). Cuando el animal se estira y contrae, los movimientos del cuerpo remueven el contenido de la cavidad gastrovascular y ayudan a distribuir nutrientes. El cuerpo plano de los platelmintos permite un intercambio efec- tivo de gases por difusión (FIGURA 44-1b). Su cavidad gastrovascular ramifi cada acerca nutrientes a todas las células. Así como en los cnida- rios, la circulación es auxiliada por contracciones de los músculos de la pared del cuerpo, que mueven el fl uido por toda la cavidad gastro- vascular. El sistema excretor ramifi cado de las planarias proporciona transporte interno de desechos metabólicos que después son expul- sados del cuerpo. El fl uido en la cavidad corporal de los nemátodos y otros animales pseudocelomados ayuda a la circulación de materiales. Nutrientes, oxí- geno y desechos se disuelven y difunden en este fl uido hacia y desde las Cavidad gastrovascular Faringe Boca (b) En planarias, la cavidad gastrovascular ramificada permite que los nutrientes se aproximen bastante a la mayoría de las células del cuerpo. (a) En las especies del género Hydra y otros cnidarios, los nutrientes circulan a través de la cavidad gastrovascular y entran en contacto con la capa interior de las células del cuerpo. Los nutrientes se difunden por la corta distancia hacia la capa exterior de las células. FIGURA 44-1 Los invertebrados no tienen sistema circulatorio La fl echas rojas indican la trayectoria de circulación de los nutrientes a través de la cavidad gastrovascular 44_Cap_44_SOLOMON.indd 93844_Cap_44_SOLOMON.indd 938 13/12/12 15:5713/12/12 15:57Transporte interno 939 vasos sanguíneos más pequeños, los capilares, son lo sufi cientemente delgadas para permitir la difusión de gases, nutrientes y desechos entre la sangre en los vasos y el fl uido intersticial que irriga las células. Los gusanos probóscidos (fi lum Nemertea) tienen un sistema cir- culatorio cerrado rudimentario. Su sistema consta de una red completa de vasos sanguíneos pero sin corazón. La circulación de la sangre de- pende de los movimientos del animal y de contracciones en las paredes de grandes vasos sanguíneos. Las lombrices y otros anélidos tienen un sistema circulatorio cerrado donde dos vasos sanguíneos principales se extienden a lo largo del cuerpo (FIGURA 44-3). El vaso ventral conduce sangre posteriormente, y el vaso dorsal conduce sangre anteriormente. Los vasos dorsal y ventral están co- nectados por vasos laterales en cada segmento. Ramas de los vasos laterales suministran sangre a la superfi cie, donde es oxigenada. En la parte anterior del gusano, cinco pares de vasos sanguíneos contráctiles (algunas veces denominados “corazones”) conectan los vasos dorsal y ventral. Las con- células. Los movimientos del cuerpo del animal mueven el fl uido y así distribuyen estos materiales. Animales más grandes requieren un sistema circulatorio para la dis- tribución efi ciente de materiales. Normalmente, un sistema circulatorio tiene los siguientes componentes: (1) sangre, un tejido conectivo que consta de células y fragmentos de células dispersos en el fl uido, que suele llamarse plasma; (2) un órgano de bombeo, generalmente un corazón; y (3) un sistema de vasos sanguíneos o espacios por los que circula la sangre. Dos tipos principales de sistemas circulatorios son el abierto y el cerrado. Muchos invertebrados tienen un sistema circulatorio abierto Los artrópodos y la mayoría de los moluscos tienen un sistema circu- latorio abierto, donde el corazón bombea sangre hacia vasos cuyos ex- tremos son abiertos. Su sangre y el fl uido intersticial se denominan en conjunto hemolinfa. Este fl uido se derrama fuera de los extremos abier- tos de los vasos sanguíneos, llenando grandes espacios denominados se- nos. Los senos forman el hemocele (cavidad de la sangre) que no forma parte del celoma. (En artrópodos y moluscos, el celoma es reducido). La hemolinfa irriga las células del cuerpo directamente. La hemolinfa vuelve a entrar al sistema circulatorio a través de aperturas en el corazón (en los artrópodos) o a través de vasos con extremo abierto que condu- cen a las branquias (en los moluscos). En el sistema circulatorio abierto de la mayoría de los moluscos, el corazón tiene tres cámaras (FIGURA 44-2a). Las dos aurículas reciben hemolinfa de las branquias. Luego, el único ventrículo bombea la hemo- linfa rica en oxígeno hacia los vasos sanguíneos que la conducen hacia los largos senos del hemocele. Después de irrigar las células del cuerpo, la hemolinfa pasa hacia vasos que llevan a las branquias, donde es recar- gada de oxígeno. Luego, la hemolinfa regresa al corazón. Algunos moluscos, así como artrópodos, tienen un pigmento de hemolinfa, hemocianina, que contiene cobre que transporta el oxí- geno. Cuando la hemocianina está oxigenada, es de color azul e imparte un color azulado a la hemolinfa de estos animales (¡los de sangre azul originales!) En los artrópodos, un corazón tubular bombea hemolinfa hacia las arterias, vasos sanguíneos que la entregan a los senos del hemocele (FIGURA 44-2b). Luego, la hemolinfa circula a través del hemocele, para volver fi nalmente a la cavidad pericardial que rodea al corazón. La he- molinfa entra al corazón a través de la ostia, aperturas diminutas equipa- das con válvulas que impiden el contrafl ujo. El ritmo de circulación de hemolinfa aumenta cuando el animal se mueve. Así, cuando un animal está activo y requiere más nutrientes como combustible, su propio mo- vimiento asegura una circulación efectiva. En langostas y otros crustáceos, cuando la hemolinfa circula por las branquias se lleva a cabo un intercambio de gases. Sin embargo, un sis- tema circulatorio abierto no puede suministrar sufi ciente oxígeno para mantener el activo estilo de vida de los insectos. La hemolinfa distribuye principalmente nutrientes y hormonas en los insectos. El oxígeno se di- funde directamente a las células a través de un sistema de tubos de aire (tráquea) que forman el sistema respiratorio (véase la fi gura 46-2). Algunos invertebrados tienen un sistema circulatorio cerrado Los anélidos, algunos moluscos (cefalópodos) y los equinodermos tie- nen un sistema circulatorio cerrado. En estos animales, la sangre fl uye a través de un circuito continuo de vasos sanguíneos. Las paredes de los Hemocele Hemocele Arteria Ostia Corazón tubular (a) En la mayoría de los moluscos, el corazón bombea hemolinfa hacia vasos sanguíneos que la conducen al hemocele. Después de bañar las células, la hemolinfa entra a los vasos que llevan a las branquias. La hemolinfa es recargada de oxígeno y luego es devuelta al corazón. (b) En los artrópodos, un corazón tubular bombea hemolinfa hacia arterias que la entregan a los senos del hemocele. Después de circular, la hemolinfa vuelve a entrar al corazón a través de la ostia en la pared del corazón. Estómago Ventrículo Aurícula Branquias FIGURA 44-2 Animada Sistemas circulatorios abiertos En los moluscos y artrópodos, un corazón bombea la sangre hacia arterias que terminan en senos del hemocele. La hemolinfa circula a través del hemocele. 44_Cap_44_SOLOMON.indd 93944_Cap_44_SOLOMON.indd 939 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 940 Capítulo 44 6. Ayuda a distribuir calor metabólico dentro del cuerpo, lo cual es de utilidad para mantener una temperatura corporal constante en animales endotérmicos 7. Ayuda a mantener un pH idóneo 8. Defi ende al cuerpo contra microorganismos invasores Repaso ■ ¿Cómo son transportados los nutrientes y el oxígeno a las células del cuerpo en una Hydra, un platelminto, una lombriz, un insecto y una rana? ■ ¿Cuál es la diferencia entre un sistema circulatorio abierto y uno cerrado? ■ ¿Cuáles son las cinco funciones del sistema circulatorio de los vertebrados? 44.2 SANGRE DE LOS VERTEBRADOS OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 2 Comparar la estructura y función del plasma, células sanguíneas rojas, células sanguíneas blancas y plaquetas. 3 Resumir la secuencia de eventos implicados en la coagulación de la sangre. En los vertebrados, la sangre consta de un fl uido amarillento pálido deno- minado plasma, donde están suspendidas células sanguíneas rojas, células sanguíneas blancas y plaquetas (FIGURA 44-4 y TABLA 44-1). En los huma- nos el volumen total de la sangre circulante es aproximadamente 5 L en una mujer adulta y aproximadamente 5.5 L en un hombre adulto. Alrededor de 55% del volumen de sangre es plasma. El 45% restante está compuesto por células sanguíneas y plaquetas. Puesto que las células sanguíneas y las plaquetas son más pesadas que el plasma, pueden separarse de éste por cen- trifugación. El plasma no se separa de las células sanguíneas en el cuerpo debido a que la sangre se mezcla constantemente a medida que circula en los vasos sanguíneos. El componente líquido de la sangre es el plasma El plasma consta de agua (92%), proteínas (alrededor de 7%), sales y una variedad de materiales transportados, como gases disueltos, nutrientes, desechos y hormonas. El plasma está en equilibrio dinámico con el fl uido intersticial que irriga las células y con el fl uido intracelular. Cuando la sangre pasa por los capilares, las sustancias se mueven continuamente hacia dentro y hacia fuera del plasma. Cualquier diferencia con respecto a su composi- ción original indica a uno o más órganos que restaure la homeostasis. El plasma contiene varios tipos de proteínas del plasma, cada una con propiedades y funciones específi cas: fi brinógeno; globulinas alfa, beta y gamma; y albúmina. El fi brinógeno es una de las proteínaspresen- tes en el proceso de coagulación. Cuando las proteínas implicadas en este proceso se eliminan del plasma, el líquido que queda se denomina suero. Las globulinas alfa incluyen ciertas hormonas y proteínas que transportan hormonas; la protrombina, una proteína que participa en la coagulación de la sangre; y lipoproteínas de alta densidad (LAD), que transportan grasas y colesterol. Las globulinas beta incluyen otras lipoproteínas que transportan grasas y colesterol, así como proteínas que transportan cier- tas vitaminas y minerales. La fracción de globulina gamma del plasma contiene muchos tipos de anticuerpos que proporcionan inmunidad a enfermedades como sarampión y hepatitis infecciosa. La globulina gamma purifi cada humana se usa algunas veces para tratar ciertas enfer- medades o para reducir la posibilidad de adquirir alguna enfermedad. tracciones de estos vasos pareados y del vaso dorsal, así como la contrac- ción de los músculos de la pared del cuerpo, hacen circular la sangre. Las lombrices tienen hemoglobina, el mismo pigmento rojo que transporta oxígeno en la sangre de los vertebrados. Sin embargo, su hemoglobina no está contenida en las células sanguíneas rojas, sino que está disuelta en el plasma sanguíneo. Aunque otros moluscos tienen un sistema circulatorio abierto, los rápidos cefalópodos, como el calamar y el pulpo, requieren un medio más efi ciente de transporte interno. Cuentan con un sistema cerrado que es aún más efectivo debido a “corazones” accesorios en la base de las branquias, que aceleran el paso de sangre a través de las branquias. Los vertebrados tienen un sistema circulatorio cerrado Todos los vertebrados tienen un corazón muscular, ventral, que bombea sangre hacia un sistema cerrado de vasos sanguíneos. Los capilares, los vasos sanguíneos más pequeños, tienen paredes muy delgadas que per- miten el intercambio de materiales entre la sangre y el fl uido intersticial. El sistema circulatorio de los vertebrados consta de corazón, vasos san- guíneos, sangre, linfa, vasos linfáticos y órganos asociados como el timo, el bazo y el hígado. Este sistema lleva a cabo varias funciones: 1. Transporta nutrientes del sistema digestivo y depósitos de almace- namiento a cada célula 2. Transporta oxígeno de estructuras respiratorias (branquias o pul- mones) a las células 3. Transporta desechos metabólicos de cada célula a órganos que los excretan 4. Transporta hormonas de las glándulas endocrinas a tejidos objetivo 5. Ayuda a mantener el equilibrio de líquidos. Vasos sanguíneos contráctiles Vasos laterales Vaso ventral Vaso dorsal FIGURA 44-3 Animada Sistema circulatorio cerrado de la lombriz La sangre circula a través de un sistema continuo de vasos sanguíneos. Cinco pares de vasos sanguíneos contráctiles suministran sangre del vaso dorsal al vaso ventral. 44_Cap_44_SOLOMON.indd 94044_Cap_44_SOLOMON.indd 940 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 Transporte interno 941 es de aproximadamente 120 días. Cuando la sangre circula por el hígado y el bazo, células fagocitas eliminan los eritrocitos gastados de la circu- lación. Luego, estos eritrocitos son desarmados y algunos de sus compo- nentes son reciclados. En el cuerpo humano, más de 2.4 millones de eritrocitos son destruidos cada segundo, de modo que un número igual debe producirse en la médula ósea para remplazarlos. La producción de eritrocitos es regulada por la hormona eritropoyetina, que liberan los riñones en respuesta a una disminución de oxígeno. La anemia es una defi ciencia en hemoglobina (a menudo acom- pañada por una disminución en el número de eritrocitos). Cuando la hemoglobina es insufi ciente, la cantidad de oxígeno transportado es inadecuada para satisfacer las necesidades del cuerpo. Una persona anémica puede quejarse de sentirse débil y puede cansarse fácilmente. Tres causas generales de la anemia son: (1) pérdida de sangre a causa de Las proteínas del plasma, especialmente las albúminas y las globuli- nas, ayudan a regular la distribución de líquido entre el fl uido plasmático y el fl uido intersticial. Estas proteínas, que son demasiado grandes para pasar fácilmente a través de las paredes de los vasos sanguíneos, contri- buyen a la presión osmótica de la sangre, lo que ayuda a mantener un volumen de sangre idóneo. Las proteínas del plasma (junto con la he- moglobina en las células sanguíneas rojas) también son buff ers ácido- base. Ayudan a mantener el pH de la sangre dentro de un rango estrecho, próximo a su pH ligeramente alcalino normal de 7.4. Las células sanguíneas rojas transportan oxígeno Los eritrocitos, denominados informalmente células sanguíneas rojas (CSR), están altamente especializados para transportar oxígeno. En la mayoría de los vertebrados, excepto mamíferos, los eritrocitos circulantes tienen núcleos. Por ejemplo, las aves tienen grandes eritrocitos nucleados ovalados. En los mamíferos, el núcleo es expulsado de los eritrocitos a medida que la célula se desarrolla. Cada eritrocito de los mamíferos es un disco fl exible bicóncavo de 7 a 8 mm de diámetro y de 1 a 2 mm de espesor. Un marco elástico interno mantiene la forma del disco y permite que la célula se doble y tuerza cuando pasa a través de vasos sanguíneos inclusive más pequeños que su propio diámetro. Su forma bicóncava proporciona una gran razón de área superfi cial a volumen, lo cual permite la difusión efi ciente de oxígeno y dióxido de carbono hacia dentro y hacia fuera de la célula. En un adulto humano, en la sangre circulan alrededor de 30 mil millones de eritrocitos, aproximadamente 5 millones por mL. Los eritrocitos son producidos dentro de la médula ósea roja de ciertos huesos; vértebras, costillas, esternón, huesos del cráneo y huesos largos. Cuando un eritrocito se desarrolla, produce grandes cantidades de hemoglobina, el pigmento transportador de oxígeno que propor- ciona a la sangre de los vertebrados su color rojo. (El transporte de oxí- geno se analiza en el capítulo 46). La vida útil de un eritrocito humano Lipoproteínas Albúminas Globulinas Fibrinógeno Proteínas de coagulación Proteínas de plasma Plasma Células sanguíneas blancas (leucocitos) Componentes de la célula Leucocitos granulares Sales de agua Gases disueltos Hormonas Glucosa Desechos Leucocitos agranulares Monocitos de 15 a 20 μm Linfocitos de 8 a 10 μm Eosinófilos de 10 a 14 μm Basófilos de 10 a 14 μm Neutrófilos de 10 a 14 μm 7 μm Células sanguíneas rojas (eritrocitos) Plaquetas de 1 a 2 μm Sangre entera FIGURA 44-4 Animada Composición de la sangre de los vertebrados La sangre consta de un plasma líquido donde están suspendidas células sanguíneas blancas, células sanguíneas rojas y plaquetas. 44_Cap_44_SOLOMON.indd 94144_Cap_44_SOLOMON.indd 941 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 942 Capítulo 44 empeñan un papel en reacciones alérgicas. Los basófi los no contienen lisosomas. Los gránulos en su citoplasma contienen histamina, una sustancia que dilata los vasos sanguíneos y hace más permeables los capilares. Los basófi los liberan histamina en tejidos lesionados y en respuestas alérgicas. Otros gránulos basófi los contienen heparina, que acelera la eliminación de grasa de la sangre después que se ingiere carne alta en grasa. La heparina es un anticoagulante que puede ayudar a evi- tar que la sangre se coagule de manera incorrecta dentro de los vasos sanguíneos. Los leucocitos agranulares carecen de grandes gránulos distinti- vos, y sus núcleos tienen forma redonda o de riñón. Dos tipos de leuco- citos agranulares son los linfocitos y los monocitos. Algunos linfocitos están especializados en producir anticuerpos, mientras otros atacan di- rectamente a invasores extraños como bacterias o virus (lo cual se ana- liza en el capítulo 45). Los monocitos son los leucocitos más grandes, llegando a medir 20 mm de diámetro. Cuando hay infecciones, los monocitos migran de la sangre hacia los tejidos. Pueden fagocitar célulasy eliminar moléculas tóxicas. Los monocitos también pueden diferenciarse en células macrófa- gos o células dendríticas. Los macrófagos son grandes células basurero que engullen vorazmente bacterias, células muertas y escombros. Las cé- lulas dendríticas también son células importantes del sistema inmune. Por ejemplo, algunas células dendríticas producen compuestos que ayu- dan al cuerpo a combatir infecciones virales. Analizaremos los macrófagos y las células dendríticas con más detalle en el capítulo 45. La sangre humana normalmente tiene alrededor de 7000 leucocitos por mL de sangre (sólo 1 de cada 700 eritrocitos). Cuando hay infec- ciones bacteriales, el número puede subir abruptamente, de modo que un conteo de leucocitos es de utilidad para efectos de diagnóstico. La proporción de cada tipo de leucocitos es determinada por un conteo di- ferencial de leucocitos. La distribución normal de éstos se indica en la tabla 44-1. La leucemia es una forma de cáncer donde cada uno de los diver- sos tipos de leucocitos se multiplica rápidamente dentro de la médula una hemorragia o sangrado interno; (2) disminución en la producción de hemoglobina o eritrocitos, como anemia por defi ciencia de hierro o anemia perniciosa (que puede ser provocada por defi ciencia de vitamina B12); y (3) aumento de ritmo en la destrucción de eritrocitos; las ane- mias hemolíticas, como la anemia drepanocítica (vea el capítulo 16). Las céluas sanguíneas blancas defi enden al cuerpo contra organismos patógenos Los leucocitos, o células sanguíneas blancas (CSB), están especializa- dos en defender al cuerpo contra bacterias dañinas y otros microorganis- mos. Los leucocitos son células semejantes a amibas capaces de efectuar movimiento independiente. Algunos tipos normalmente se deslizan a través de las paredes de los vasos sanguíneos y penetran en el tejido. La sangre humana contiene tres tipos de leucocitos granulares y dos tipos de leucocitos agranulares (vea la fi gura 44-4). Ambos tipos son produci- dos en la médula ósea roja. Los leucocitos granulares están caracterizados por grandes nú- cleos lobulados y granulares en su citoplasma. Las tres variedades de leucocitos granulares son neutrófi los, eosinófi los y basófi los. Los neu- trófi los, las células fagocitas más importantes en la sangre, son especial- mente adeptos a buscar e ingerir bacterias. También fagocitan células muertas, una tarea de limpieza que es especialmente demandada des- pués de una lesión o infección. La mayoría de los gránulos en los neutró- fi los contienen enzimas que digieren material ingerido. Los eosinófi los tienen grandes gránulos que manchan el rojo brillante con eosina, un colorante ácido. Los eosinófi los aumentan en número du- rante reacciones alérgicas y durante infestaciones parasitarias (por ejem- plo, tenias). Los lisosomas de estos leucocitos contienen enzimas como peroxidasas que degradan las membranas celulares de gusanos parásitos y protozoos. Estas sustancias también pueden dañar el tejido normal. Los eosinófi los también producen sustancias que promueven la infl amación. Los basófi los presentan profundos gránulos azules cuando se los tiñe con colorantes básicos. Así como los eosinófi los, estas células des- Componentes celulares de la sangre Rango normal Función Patología Eritrocitos Transporte de oxígeno; transporte Muy pocos: anemia de bióxido de carbono Demasiados: policitemia Plaquetas Esencial para la coagulación Mal funcionamiento de coagulación; sangrado, generación de moretones con facilidad Leucocitos Neutrófilos Fagocitosis Demasiados: puede deberse a infecciones bacteriales, inflamación, leucemia mielógena Eosinófilos Desempeñan un papel en respuestas Demasiados: puede resultar de reacciones alérgicas; liberan proteínas que son tóxicas alérgicas, infestación de parásitos para gusanos parásitos; liberan compuestos importantes en respuestas inmunes Basófilos Pueden tener algún papel en la prevención de coagulación inapropiada; liberan histamina, que es importante en respuestas inflamatorias Linfocitos Producen anticuerpos; Los linfocitos atípicos presentes en mono- destruyen células extrañas nucleosis infecciosas; demasiados puede deberse a leucemia linfocítica, ciertas infecciones virales Monocitos Pueden diferenciarse para formar Pueden aumentar en leucemia monocítica macrófagos o células dendríticas e infecciones fúngicas Hombre: millones millonesMujer: Alrededor de de leucocitos de leucocitos de leucocitos de leucocitos de leucocitos 44_Cap_44_SOLOMON.indd 94244_Cap_44_SOLOMON.indd 942 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 Transporte interno 943 Las plaquetas funcionan en la coagulación de la sangre y también pueden estimular el sistema inmune. Cuando un vaso sanguíneo se corta, se constriñe para reducir la pérdida de sangre. Las plaquetas par- chan físicamente la rotura al pegarse a los bordes ásperos del vaso cor- tado. Cuando las plaquetas comienzan a juntarse, liberan sustancias que atraen a otras plaquetas. Las plaquetas se vuelven pegajosas y se adhieren a fi bras de colágeno en la pared del vaso capilar sanguíneo. Aproximada- mente 5 minutos después de producida la lesión, forman un tapón de plaquetas, o un coágulo temporal. Al mismo tiempo que se forma el coágulo temporal, empieza a desa- rrollarse un coágulo más fuerte y permanente. Más de 30 sustancias quí- micas interactúan en este complicado proceso. La serie de reacciones que conducen a la coagulación es accionada cuando uno de los factores de la coagulación en la sangre es activado por contacto con el tejido lesionado. En la hemofi lia, uno de los factores de la coagulación está ausente como resultado de alguna mutación genética heredada (véase el capítulo 16). La protrombina, una proteína del plasma elaborada en el hígado, requiere vitamina K para su producción. En presencia de factores de la coagulación, iones de calcio y compuestos liberados desde las plaquetas, la protrombina es convertida en trombina. Luego, la trombina cata- liza la conversión de la proteína del plasma soluble fi brinógeno en una proteína insoluble, fi brina. Una vez formada, la fi brina se polimeriza, produciendo largos hilos que se adhieren a la superfi cie dañada del vaso sanguíneo y forman la correa del coágulo. Estos hilos atrapan células de sangre y plaquetas, lo que ayuda a reforzar el coágulo. El proceso de coagulación se resume en la FIGURA 44-5. ósea. Muchas de estas células no maduran, y sus grandes cantidades se agolpan desarrollando eritrocitos y plaquetas, conduciendo a anemia y alteración de la coagulación. Una causa común de muerte por leuce- mia es la hemorragia interna, especialmente en el cerebro. Otra causa frecuente de muerte es la infección; aunque la cantidad de leucocitos puede aumentar de manera espectacular, las células son inmaduras y anormales, de modo que no pueden defender al cuerpo contra organis- mos patógenos. La leucemia se trata con quimioterapia, y algunas veces con radio- terapia o trasplante de médula ósea. Gracias a nuevos tratamientos, las tasas de supervivencia para personas con leucemia han aumentado no- tablemente durante los años recientes, particularmente en niños. Por ejemplo, la tasa de supervivencia para niños menores de cinco años con leucemia linfocítica aguda es superior a 90%. Las plaquetas funcionan en la coagulación de la sangre En la mayoría de los vertebrados distintos a los mamíferos, la sangre contiene pequeñas células ovaladas nucleadas denominadas tromboci- tos que funcionan en la coagulación de la sangre. Los mamíferos tienen plaquetas, minúsculos paquetes de citoplasma esféricos o en forma de disco sin núcleos. En la sangre humana hay alrededor de 300,000 pla- quetas por mL. Las plaquetas son desprendimientos de células de gran tamaño en la médula ósea. Así, una plaqueta no es una célula completa sino un fragmento de citoplasma encerrado por una membrana. Lesiónen un vaso sanguíneo Flujo sanguíneo Fibrinógeno Protrombina Trombina Hilos de fibrina (coágulo) Ca2+ Ca2+Activador protrombina El flujo sanguíneo disminuye El flujo sanguíneo disminuye Tapón de plaquetas Se forma un coágulo más permanente El flujo sanguíneo se detiene Las células dañadas y las plaquetas liberan sustancias que activan los factores de la coagulación 5 μm Las plaquetas se adhieren a fibras de colágeno de la pared dañada del vaso (b) Las plaquetas y una variedad de factores de la coagulación son importantes en la coagulación de la sangre. El SEM de color mejorado de parte de un coágulo de la sangre muestra eritrocitos enredados en una red de fibrina. (a) Manera en que se forma un coágulo de sangre cuando un vaso sanguíneo es lesionado. 1 32 4 © L en na rt N ils se n/ Bo eh rin ge r I ng el he im In te rn at io na l, G m bH La pared del vaso sanguíneo se contrae FIGURA 44-5 Coagulación de la sangre 44_Cap_44_SOLOMON.indd 94344_Cap_44_SOLOMON.indd 943 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 Transporte interno 945 capilares en el cuerpo son tan extensas que por lo menos uno de estos vasos diminutos está localizado cerca de cada célula en el cuerpo. La lon- gitud total de todos los capilares en el cuerpo se ha estimado en ¡más de 96,000 km! El músculo liso en la pared de la arteriola puede constreñirse (va- soconstricción) o relajarse (vasodilatación), cambiando el radio de la arteriola. Estos cambios ayudan a mantener una presión sanguínea apro- piada y ayudar a controlar el volumen de sangre que pasa a un tejido par- ticular. Los cambios en el fl ujo sanguíneo son regulados por el sistema nervioso en respuesta a las necesidades metabólicas del tejido, así como por las demandas del cuerpo como un todo. Por ejemplo, cuando un tejido es metabolizado rápidamente, necesita más nutrientes y oxígeno. Cuando se hace ejercicio, las arteriolas dentro de los músculos esqueléti- cos se dilatan, aumentando en más de 10 veces la cantidad de sangre que circula hacia estos tejidos musculares. Si todos los vasos capilares sanguíneos de una persona se dilatasen al mismo tiempo, la persona no tendría sangre sufi ciente para llenarlos completamente. En condiciones normales, el hígado, los riñones y el cerebro reciben la parte del león de sangre. No obstante, si repentina- mente ocurriese una emergencia que requiriese acción rápida, la sangre sería desviada rápidamente en favor del corazón y los músculos. En una ocasión así, el sistema digestivo y los riñones pueden arreglárselas con menos sangre porque no son cruciales en la respuesta a la crisis. Los pequeños capilares que unen directamente las arteriolas con las vénulas (venas pequeñas) son metarteriolas. Los verdaderos capilares se bifurcan a partir de las metarteriolas y luego vuelven a reunirse con éstas (FIGURA 44-7). Los verdaderos capilares también están interconec- tados entre sí. Siempre que un capilar se bifurca de una metarteriola, una célula de músculo esquelético sirve como esfínter precapilar que se abre y cierra continuamente, dirigiendo la sangre primero a una y luego a otra sección del tejido. Estos esfínteres precapilares (junto con el músculo liso en las paredes de las arterias y las arteriolas) regulan el suministro de sangre a cada órgano y sus subdivisiones. Repaso ■ ¿Cuáles son las funciones de los grupos principales de proteínas del plasma? ■ ¿Cuál es la función de los eritrocitos? ¿Y la de los neutrófi los? ■ ¿Cuáles son los pasos más importantes en la coagulación de la sangre? 44.3 VASOS SANGUÍNEOS DE LOS VERTEBRADOS OBJETIVO DE APRENDIZAJE 4 Comparar la estructura y función de diferentes tipos de vasos sanguí- neos, incluyendo arterias, arteriolas, capilares y venas. El sistema circulatorio de los vertebrados incluye tres tipos principales de vasos sanguíneos: arterias, capilares y venas (FIGURA 44-6). Una ar- teria transporta sangre lejos de una cámara cardiaca hacia otros tejidos. Cuando una arteria entra en un órgano, se divide en muchas ramas pe- queñas denominadas arteriolas. Las arteriolas suministran sangre hacia los capilares microscópicos. Después que la sangre circula por redes de capilares dentro de un órgano o tejidos, los capilares se unen para formar venas que canalizan la sangre de vuelta al corazón. La pared de una arteria o vena consta de tres capas (vea la fi gura 44-6b). La capa más interna, que reviste el vaso sanguíneo, consta principalmente de endotelio, un tejido semejante al epitelio escamoso (vea el capítulo 39). La capa de en medio es tejido conectivo y células de músculo liso, y la capa externa es tejido conectivo rico en fi bras elásticas y colágenas. Los gases y nutrientes no pueden pasar a través de las gruesas pare- des de las arterias y venas. Los materiales se intercambian entre la sangre y el fl uido intersticial que irriga las células a través de las paredes de los capilares, cuyo espesor mide lo que una sola célula gruesa. Las redes de Arteriola Vénula Capilares verdaderos Capilares verdaderos Esfínter precapilar Esfínter precapilar MetarteriolaMetarteriola Arteriola Vénula (b) Esfínteres abiertos. Cuando el tejido se vuelve activo, un decremento en la tensión del oxígeno en el tejido relaja los esfínteres precapilares y los capilares se abren. Este proceso incrementa el suministro de sangre y así la entrega de nutrientes y oxígeno al tejido activo. (a) Esfínteres cerrados. Cuando un tejido está inactivo, sólo sus metarteriolas están abiertas. FIGURA 44-7 Flujo de sangre a través de una red de capilares Cuando el tejido se vuelve activo, el patrón de fl ujo sanguíneo a través de su red de capilares cambia. 44_Cap_44_SOLOMON.indd 94544_Cap_44_SOLOMON.indd 945 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 946 Capítulo 44 tinuamente sangre a través de la circulación pulmonar. Las derivaciones entre los dos lados del corazón permiten la distribución de sangre hacia los pulmones según sea necesario. En todas las aves y los mamíferos (y en las variedades de cocodri- los), el tabique (pared) entre los ventrículos es completo. Los biólogos conjeturan que el corazón completamente dividido evolucionó dos ve- ces durante el transcurso de la evolución de los vertebrados; primero en el clado de los cocodrilos-aves y luego independientemente en los mamí- feros. El tabique entre los ventrículos evita que la sangre rica en oxígeno en la cámara izquierda se mezcle con la sangre pobre en oxígeno en la cámara derecha. El cono arterioso se dividió y se convirtió en la base de la aorta (la arteria más grande) y en la arteria pulmonar. No hay seno venoso como una cámara por separado, aunque permanece un vestigio en el nodo sinoauricular (el marcapasos). La separación completa de los lados derecho e izquierdo del cora- zón requiere que la sangre pase por el corazón dos veces cada que da una vuelta al cuerpo. El doble circuito completo permite que las aves y los mamíferos mantengan presiones sanguíneas relativamente altas en la circu lación sistémica y presiones modestas en la circulación pulmonar. La presión más alta es necesaria para una circulación sanguínea efi ciente a través del cuerpo. No obstante, los delicados sacos de aire y los capila- res de los pulmones podrían ser dañados por esta presión. El doble circuito circulatorio suministra materiales a los tejidos de manera rápida y efi cientemente. Puesto que su sangre contiene más oxí- geno por unidad de volumen y circula más rápido que en otros vertebra- dos, los tejidos de las aves y los mamíferos reciben más oxígeno. Como resultado, estos animales pueden mantener una tasa metabólica más alta y una temperatura corporal constante, inclusive en entornos fríos. El patrón de circulación sanguínea en aves y mamíferos puede resu- mirse como sigue: venas (conducen la sangre desde los órganos) ¡ aurícula derecha ¡ ventrículo derecho ¡ arterias pulmonares ¡ capilares en los pulmones ¡ venas pulmonares ¡ aurículaizquierda ¡ ventrículo izquierdo ¡ aorta ¡ arterias (conducen sangre a los órganos) ¡ arteriolas ¡ capilares ¡ venas Repaso ■ ¿Cuáles son algunas de las adaptaciones principales que ocurrieron en la evolución del sistema cardiovascular de los vertebrados? 44.5 EL CORAZÓN HUMANO OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 6 Describir la estructura y función del corazón humano. (Incluya el sistema de conducción cardiaca en su respuesta). 7 Seguir los eventos del ciclo cardiaco y relacionar los sonidos del corazón normal con estos eventos. 8 Defi nir gasto cardiaco, describir cómo es regulado e identifi car factores que lo afectan. El corazón humano, no más grande que un puño y menos de medio kilogramo de peso, es un órgano extraordinario que late alrededor de 2.5 miles de millones de veces durante una vida media, bombeando aproximadamente 300 millones de litros de sangre. Para satisfacer las ne- Repaso ■ Compare las funciones de las arterias, los capilares y las venas. ■ ¿Cómo funcionan las arteriolas para mantener la homeostasis? 44.4 EVOLUCIÓN DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR DE LOS VERTEBRADOS OBJETIVO DE APRENDIZAJE 5 Seguir la evolución del sistema cardiovascular de los vertebrados desde los peces hasta los mamíferos. El sistema cardiovascular de los vertebrados se ha modifi cado en el trans- curso de la evolución, como cuando el sitio de intercambio de gases se desplazó de las branquias a los pulmones y cuando ciertos vertebrados se volvieron animales activos, endotérmicos con tasas metabólicas más altas. El corazón de los vertebrados tiene una o dos aurículas, cámaras que reciben sangre que regresa de los tejidos, y uno o dos ven- trículos que bombean sangre hacia las arterias (FIGURA 44-8). Los ver- tebrados de algunos grupos tienen cámaras adicionales. El corazón de los peces tiene una aurícula y un ventrículo. La au- rícula bombea sangre hacia el ventrículo, que bombea sangre hacia un único circuito de vasos sanguíneos. La sangre es oxigenada cuando pasa a través de capilares en las branquias. Después que la sangre circula a tra- vés de los capilares de las branquias, su presión es baja, de modo que la sangre pasa muy lentamente a los otros órganos. Los movimientos na- tatorios del pez facilitan la circulación. La sangre que regresa al corazón tiene bajo contenido de oxígeno. Un delgado seno venoso recibe sangre que regresa de los tejidos y la bombea hacia la aurícula. En los anfi bios, la sangre circula a través de un circuito doble: la circulación pulmonar y la circulación sistémica. La sangre rica en oxígeno y la sangre pobre en oxígeno se mantienen separadas de alguna manera. El corazón de los anfi bios tiene dos aurículas y un ventrículo. Un seno venoso reúne sangre pobre en oxígeno que regresa de las venas y la bombea hacia la aurícula derecha. La sangre que regresa de los pulmones pasa directamente hacia la aurícula izquierda. Ambas aurículas bombean hacia el único ventrículo, pero la sangre pobre en oxígeno es bombeada hacia fuera del ventrículo antes que entre sangre rica en oxígeno. La sangre pasa hacia una arteria, el cono arterioso, equipado con un pliegue que mantiene separada la sangre. Gran canti- dad de sangre pobre en oxígeno es dirigida hacia la circulación pulmonar, que la entrega a los pulmones y la piel, donde es recargada de oxígeno. La circulación sistémica entrega sangre rica en oxígeno hacia las arterias que la conducen a los varios tejidos del cuerpo. La mayoría de los reptiles no avianos también tienen un doble cir- cuito de fl ujo sanguíneo, hecho más efi ciente por una pared que divide parcialmente los ventrículos. (En este análisis, las aves se consideran por separado de otros reptiles). La mezcla de sangre rica en oxígeno y sangre pobre en oxígeno es minimizada por la sincronización de las contrac- ciones de los lados izquierdo y derecho del corazón y por diferencias de presión. En los cocodrilos y lagartos, la pared entre los ventrículos es completa, de modo que el corazón consta de dos aurículas separadas y dos ventrículos separados. Así, entre los reptiles no avianos primero evolucionó un corazón de cuatro cámaras. En contraste con las aves y los mamíferos, los anfi bios y los reptiles no avianos no ventilan sus pul- mones continuamente. En consecuencia, sería inefi ciente bombear con- 44_Cap_44_SOLOMON.indd 94644_Cap_44_SOLOMON.indd 946 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 Transporte interno 947 ventricular. Una depresión poco profunda, la fosa oval, en el tabique interauricular indica el sitio donde una apertura, el foramen oval, estaba localizada en el corazón fetal. En el feto, el foramen oval deja que la sangre pase directamente de la aurícula derecha a la izquierda, de modo que muy poca pasa a los pulmones no funcionales. Una pequeña bolsa muscular, denominada aurícula, está en la superfi cie superior de cada aurícula. Para impedir que la sangre fl uya en sentido contrario, el corazón tiene válvulas que se cierran automáticamente (FIGURA 44-9). La vál- vula entre la aurícula derecha y el ventrículo derecho se denomina válvula atrioventricular derecha (AV) o válvula tricúspide. La vál- vula AV izquierda (entre la aurícula izquierda y el ventrículo izquierdo) es la válvula mitral, o válvula bicúspide. Las válvulas AV se mantienen cesidades cambiantes del cuerpo, el corazón puede variar su gasto desde 5 litros hasta más de 20 litros de sangre por minuto. El corazón humano es un órgano muscular hueco localizado en la cavi- dad torácica directamente bajo el esternón. Su pared consta principalmente de músculo cardiaco sujeto a un marco de fi bras de colágeno. El pericardio, un saco de tejido conectivo duro, encierra al corazón. Una capa lisa de en- dotelio cubre la superfi cie interior del pericardio y la superfi cie exterior del corazón. Entre estas dos superfi cies hay una pequeña cavidad pericardial llena de líquido, lo que reduce la fricción a un mínimo cuando late el corazón. Una pared, o septum, separa la aurícula y el ventrículo derechos de la aurícula y el ventrículo izquierdos. Entre las aurículas, la pared se denomina tabique interauricular; entre los ventrículos, tabique inter- El corazón con cuatro cámaras y doble circuito que separa sangre rica en oxígeno de sangre pobre en oxígeno son adaptaciones importantes que evolucionaron cuando los vertebrados se diversifi caron y algunos se volvieron animales activos, terrestres y endotérmicos. Seno venoso Venas desde el cuerpo Válvula Ventrículo Válvula Aurícula Aorta (a) Peces. La única aurícula y el ventrículo del corazón de los peces son parte de un solo circuito de flujo sanguíneo. Venas desde el cuerpo Seno venoso Válvulas Ventrículo Cono Aurículas Partición que separa las aurículas Aorta Arteria pulmonar Vena pulmonar (b) Anfibios. En los anfibios, el corazón consta de dos aurículas y un ventrículo; la sangre circula a través de un circuito doble. AortaVena pulmonar Seno venoso Venas desde el cuerpo Aurícula derecha Ventrículo Válvulas semilunares Partición incompleta del ventrículo Cono Aurícula izquierda Arteria pulmonar Aurícula izquierda Válvula AV Arteria pulmonar Aorta Válvulas semilunares Ventrículos Aurícula derecha Venas desde el cuerpo (c) Reptiles (excepto aves). El corazón de los reptiles tiene dos aurículas y dos ventrículos. En la mayoría de los reptiles no avianos, la pared que separa los ventrículos es incompleta, de modo que la sangre de las cámaras derecha e izquierda se mezcla en alguna medida. En los cocodrilos y lagartos, el tabique es completo y el corazón consta de cuatro cámaras separadas. (d) Aves y mamíferos. En aves y mamíferos, dos aurículas y dos ventrículos separan la sangre rica en oxígeno de la sangre pobre en oxígeno. FIGURA 44-8 Evolución del sistema cardiovascular de los vertebrados PUNTO CLAVE 44_Cap_44_SOLOMON.indd 94744_Cap_44_SOLOMON.indd 947 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 948 Capítulo 44 historias en realidadtienen conocimientos fácticos para sus fantasías exageradas porque un corazón cuidadosamente retirado del cuerpo puede seguir latiendo durante muchas horas si se le mantiene en un lí- quido nutritivo y oxigenado. Esto es posible porque las contracciones del músculo cardiaco empiezan en el interior del músculo en sí y pueden ocurrir independientemente de cualquier inervación (FIGURA 44-10a). Las células del músculo cardiaco están unidas en sus extremos por gruesas bandas denominadas discos intercalares (FIGURAS 44-10b y c). Estas uniones complicadas contienen uniones de brecha. Recuérdese por el capítulo 5 que en estas uniones, dos células se conectan a través de poros. Las uniones de brecha revisten gran importancia fi siológica porque ofrecen muy poca resistencia al paso de un potencial de acción. Los iones se mue- ven con más facilidad a través de las uniones de brecha, permitiendo que toda la masa auricular (o ventricular) se contraiga como una célula gigante. En comparación con un músculo esquelético cuyos potenciales de acción suelen durar de 1 a 2 milisegundos, los potenciales de acción del músculo cardiaco duran mucho más: varios cientos de milisegundos. Los canales de Ca2+ activado por voltaje se abren durante la despola- rización de las fi bras musculares cardiacas. La entrada de CA2+ contri- buye al mayor tiempo de despolarización. Otro factor es un canal tipo K+ que permanece abierto cuando la célula está en su potencial de re- poso pero se cierra durante la despolarización, alargando el tiempo de despolarización al disminuir la permeabilidad de la membrana al K+. Con base en experimentos realizados sobre fi bras musculares cardiacas aisladas, los investigadores determinaron que la contracción espontánea resulta de la combinación de una lenta disminución en la permeabilidad al K+ y un lento incremento en la permeabilidad al Na+ y Ca2+. en su sitio por medio de cuerdas gruesas, o “fi bras del corazón”, las cuer- das tendinosas. Estas cuerdas sujetan las válvulas a los músculos papila- res que se proyectan desde las paredes de los ventrículos. Cuando la sangre que regresa de los tejidos llena las aurículas, la pre- sión sanguínea sobre las válvulas AV las obliga a abrirse hacia los ventrícu- los, llenándolos de sangre. Cuando los ventrículos se contraen, la sangre es obligada de nuevo contra las válvulas AV, empujándolas cerradas. La con- tracción de los músculos papilares y la tensión de las cuerdas tendinosas evita que las válvulas se abran de regreso hacia las aurículas. Estas válvulas son como puertas oscilatorias que se abren en una sola dirección. Las válvulas semilunares (así denominadas por sus aletas, cuya forma es como media luna) vigilan las salidas del corazón. La válvula semilunar entre el ventrículo izquierdo y la aorta es la válvula aórtica, y la que está entre el ventrículo derecho y la arteria pulmonar es la válvula pulmonar. Cuando la sangre pasa por los ventrículos, las aletas de las válvulas semilunares son empujadas a un lado y no ofrecen resistencia al fl ujo sanguíneo. Pero cuando los ventrículos están relajados y llenándose de sangre proveniente de las aurículas, la presión arterial en las arterias es más alta que la de los ventrículos. Entonces, la sangre llena las bolsas de las válvulas, estirándolas a través de la arteria, de modo que la sangre no puede circular de regreso hacia el ventrículo. Cada latido del corazón es iniciado por un marcapasos Las películas de horror a menudo presentan una escena donde el cora- zón separado del cuerpo humano sigue latiendo. Los guionistas de estas Vena cava superior Arterias pulmonares derechas Válvula pulmonar Aurícula derecha Venas pulmonares Válvula tricúspide Ventrículo derecho Vena cava inferior Aorta Arterias pulmonares izquierdas Arteria pulmonar Venas pulmonares Aurícula izquierda Válvula mitral Válvula aórtica Cuerdas tendinosas (“cuerdas del corazón”) Músculos papilares Ventrículo izquierdo Aorta Tabique interventricular FIGURA 44-9 Animada Sección a través del corazón humano que muestra las válvulas Observe las aurículas derecha e izquierda, que reciben sangre, y los ventrículos derecho e izquierdo, que bombean sangre hacia las arterias. Las fl echas indican la dirección del fl ujo sanguíneo. 44_Cap_44_SOLOMON.indd 94844_Cap_44_SOLOMON.indd 948 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 Transporte interno 949 Un sistema de conducción especializado asegura que el corazón lata a un ritmo regular y efectivo. Cada latido es iniciado por el marcapasos, una pequeña masa de fi bras del músculo cardiaco especializadas que se en- cuentran en el nodo sinoauricular (SA). El nodo SA está localizado en la pared posterior de la aurícula derecha cerca de la apertura de una gran vena, la vena cava superior. El potencial de acción en el nodo SA es activado prin- cipalmente por la apertura de canales de Ca2+. Los extremos de las fi bras del nodo SA se unen con fi bras musculares auriculares normales, de modo que cada potencial de acción se difunde a través de las fi bras del músculo cardiaco de ambas aurículas, produciendo contracciones auriculares. Un grupo de fi bras musculares auriculares conduce el potencial de acción directamente al nodo atrioventricular (AV), ubicado en la aurícula derecha a lo largo de la parte inferior del tabique. Aquí la transmisión es retrasada brevemente de modo que la aurícula termina de contraerse antes que los ventrículos comiencen a contraerse. A partir del nodo AV, el potencial de acción se difunde hacia fi bras musculares especializadas que forman el haz AV. Este haz se divide, enviando ramas hacia cada ventrículo. Las fi bras de las ramas del haz se dividen aún más, formando fi nalmente fi bras de Purkinje. Estas fi bras conducen los impul- sos a las fi bras musculares de ambos ventrículos. nodo SA ¡ fi bras musculares auriculares (las aurículas se contraen) ¡ nodo AV ¡ haz AV ¡ los haces derecho e izquierdo se ramifi can ¡ fi bras de Purkinje ¡ conduce impulsos a fi bras musculares de ambos ventrículos ¡ los ventrículos se contraen Cuando cada onda de contracción se difunde a través del corazón, co- rrientes eléctricas circulan hacia los tejidos que rodean al corazón y sobre la superfi cie del cuerpo. Al colocar electrodos sobre la superfi cie del cuerpo en lados opuestos del corazón, un médico puede amplifi car y grabar la ac- tividad eléctrica. La gráfi ca producida se denomina electrocardiograma (EKG o ECG). Anormalidades en el ECG indican trastornos en el corazón o en su ritmo. Por ejemplo, en el bloqueo cardiaco, la transmisión de im- pulsos es retrasada o bloqueada en algún punto del sistema de conducción. Marcapasos artifi ciales pueden ayudar a los pacientes que padecen blo- queos cardiacos severos. El marcapasos es implantado por debajo de la piel y sus electrodos se conectan al corazón. Este aparato proporciona impulsos rítmicos regulares que evitan el bloqueo y activan el corazón. El ciclo cardiaco consta de periodos alternos de contracción y relajamiento Cada minuto, el corazón late alrededor de 70 veces. Un latido completo del corazón se lleva a cabo en aproximadamente 0.8 s y se denomina ciclo cardiaco. La porción del ciclo en que ocurre la contracción se denomina sístole; el período de relajamiento es la diástole. La FIGURA 44-11 mues- tra la secuencia de eventos que ocurren durante un ciclo cardiaco. Cuando el latido del corazón se escucha con un estetoscopio, pue- den oírse dos sonidos cardiacos principales, “bum-pum” que se repiten rítmicamente. Estos sonidos resultan del cierre de las válvulas cardia- cas. Cuando las válvulas se cierran, producen turbulencia en el fl ujo sanguíneo que establecen vibraciones en las paredes de las cámaras del corazón. El primer sonido del corazón, “bum”, es de bajo tono, no muy fuerte, y de bastante larga duración. Es ocasionado principalmente por el cierre de las válvulas AV (mitral y tricúspide) e indica el inicio de la sístole ventricular.El sonido “bum” es rápidamente seguido por el sonido “pum” de tono más alto, fuerte, nítido y corto. Escuchado casi como un movimiento rápido, el “pum” marca el cierre de las válvulas semilunares y el inicio de la diástole ventricular. Nodo SA o marcapasos Aurícula derecha Aurícula izquierda Nodo AV Haz AV Ventrículo derecho Ventrículo izquierdo Ramas derecha e izquierda del haz AV Fibras de Purkinje (c) Micrografía MET del músculo cardiaco. (b) Micrografía óptica del músculo cardiaco. Línea Z Núcleo Discos intercalares Mitocondria (a) El nodo sinoauricular (SA) inicia cada latido. El potencial de acción se distribuye a través de las fibras musculares de las aurículas, produciendo contracción auricular. La transmisión es retrasada brevemente en el nodo sinoauricular (AV) antes que el potencial de acción se distribuya a través de fibras musculares especializadas hacia los ventrículos. 1 μm 25 μm Ed R es ch ke D on F aw ce tt /V is ua ls U nl im ite d FIGURA 44-10 Animada Sistema de conducción del corazón Cuando las células del marcapasos inician potenciales de acción en el nodo SA, las uniones de brecha dentro de los discos intercalares permiten que los impulsos se distribuyan de una fi bra muscular cardiaca a la siguiente dentro de las aurículas (y dentro de los ventrículos). Las aurículas (y luego los ventrículos) se contraen como una unidad funcional. 44_Cap_44_SOLOMON.indd 94944_Cap_44_SOLOMON.indd 949 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 950 Capítulo 44 hacia la aorta, la pared elástica de la aorta se dilata para permitir acomo- dar la sangre. Esta dilatación mueve una onda por la aorta y las arterias que se bifurcan de ésta. Cuando esta onda de presión pasa, la pared arte- rial elástica vuelve a su tamaño normal. El sistema nervioso regula el ritmo cardiaco Aunque el corazón puede latir independientemente, su ritmo es, de he- cho, cuidadosamente regulado por los sistemas nervioso y endocrino (FIGURA 44-12). Receptores sensoriales en las paredes de ciertos vasos sanguíneos y cámaras cardiacas son sensibles a cambios en la presión san- guínea. Cuando los receptores son estimulados, envían mensajes a cen- tros de control cardiacos en la médula del cerebro. Estos centros cardiacos La calidad de estos sonidos dice mucho a un médico exigente sobre el estado de las válvulas. Por ejemplo, cuando una válvula no se cierra herméticamente, la sangre puede circular de regreso. Cuando las válvu- las semilunares están lesionadas, en lugar del sonido normal se escucha un suave susurro sibilante (“bum-shhh”) conocido como soplo en el corazón. Algunas veces al nacer hay deformidades de las válvulas o pue- den resultar de ciertas enfermedades, como fi ebre reumática o sífi lis. Las válvulas enfermas o deformadas pueden repararse quirúrgicamente o remplazarse por válvulas artifi ciales. El ritmo cardiaco puede medirse al colocar un dedo sobre la arteria radial en la muñeca o en la arteria carótida en el cuello y contar las pulsa- ciones durante un minuto. El pulso arterial es la dilatación y retracción alternas de una arteria. Cada que el ventrículo izquierdo bombea sangre Los cambios rítmicos en la actividad eléctrica del corazón son responsables del ciclo cardiaco, el patrón de contracción y relajamiento que se lleva a cabo durante cada latido. Sístole auricular. La aurícula se contrae, empujando la sangre a través de las válvulas abiertas tricúspide y mitral hacia los ventrículos. Las válvulas semilunares están cerradas. Inicio de la sístole ventricular. Los ventrículos se contraen; la presión dentro de los ventrículos aumenta y cierra las válvulas tricúspide y mitral, ocasionando el primer sonido del corazón. Período de aumento de la presión. Las válvulas semilunares se abren cuando la presión en los ventrículos excede la presión sanguínea. La sangre brota hacia la aorta y la arteria pulmonar. Inicio de la diástole ventricular. La presión en los ventrículos relajados desciende por debajo de la presión sanguínea. Las válvulas semilunares se cierran a presión, produciendo el segundo sonido del corazón. Período de descenso de presión. La sangre fluye de las venas hacia la aurícula relajada. Ventrículo derecho Ventrículo izquierdo Aurícula derecha Válvula tricúspide Vena cava inferior Vena cava superior Aorta Arteria pulmonar Válvulas semilunares Vena pulmonar Aurícula izquierda Válvula mitral Sonidos del corazón 1 2 3 4 5 FIGURA 44-11 Animada El ciclo cardiaco El ciclo comprende la contracción de ambas aurículas seguida de la contracción de los dos ventrículos. Las fl echas blancas indican la dirección del fl ujo sanguíneo; las líneas punteadas indican el cambio en tamaño a medida que ocurre la contracción. PUNTO CLAVE 44_Cap_44_SOLOMON.indd 95044_Cap_44_SOLOMON.indd 950 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 Transporte interno 951 sangre hacia las arterias (dentro de límites fi siológicos). Un incremento en el retorno venoso estira más las fi bras musculares del corazón y se contraen con más fuerza, aumentando el gasto sistólico. La norepinefrina liberada por los nervios simpáticos y la epinefrina liberada por las glán- dulas suprarrenales durante condiciones de estrés también aumentan la fuerza de la contracción de las fi bras musculares cardiacas. El gasto cardiaco varía con las necesidades del cuerpo Al multiplicar el volumen sistólico por el número de veces que el ven- trículo izquierdo late por minuto es posible calcular el gasto cardiaco (GC). El GC es el volumen de sangre bombeada por el ventrículo iz- quierdo hacia la aorta en un minuto. Por ejemplo, en un adulto en re- poso el corazón puede latir alrededor de 72 veces por minuto y bombear aproximadamente 70 mL de sangre con cada contracción. GC = volumen sistólico × ritmo cardiaco (número de contracciones ventriculares por minuto) = 70 mL/movimiento cardiaco × 72 movimientos cardiacos/min = 5040 mL/min (alrededor de 5 L/min) El gasto cardiaco varía con cambios en el volumen sistólico o en el ritmo cardiaco (vea la fi gura 44-12). Cuando se incrementa el volu- men sistólico, el GC aumenta. El GC varía espectacularmente con las necesidades cambiantes del cuerpo. Durante condiciones de estrés o ejercicio pesado, el corazón normal puede incrementar su GC cinco veces, de modo que bombea de 20 a 30 L de sangre por minuto. Reposo ■ ¿Qué secuencia de eventos ocurre durante la conducción cardiaca? ■ ¿Cómo es regulado el corazón? (Incluya una descripción de los efectos de la acetilcolina y la norepinefrina). ■ ¿Qué factores afectan el gasto cardiaco? 44.6 PRESIÓN SANGUÍNEA OBJETIVO DE APRENDIZAJE 9 Identifi car los factores que determinan y regulan la presión sanguínea, y comparar la presión arterial en diferentes tipos de vasos sanguíneos. La presión sanguínea es la fuerza ejercida por la sangre contra las paredes interiores de los vasos sanguíneos. Es determinada por el GC, el volumen de sangre y la resistencia al fl ujo sanguíneo (FIGURA 44-14a). Cuando el GC aumenta, el fl ujo sanguíneo incrementado provoca que la presión sanguínea suba. Cuando el GC baja, la disminución en el fl ujo sanguíneo provoca que la presión arterial baje. Si el volumen de sangre se reduce a causa de una he- morragia o sangrado crónico, la presión sanguínea cae. Por el contrario, un incremento en el volumen de la sangre resulta en un aumento en la presión sanguínea. Por ejemplo, una elevada ingesta de sal provoca retención de agua. Esto incrementa el volumen de la sangre y eleva la presión sanguínea. El fl ujo sanguíneo es impedido por resistencia; cuando la resistencia al fl ujo aumenta, la presión sanguínea sube. La resistencia periférica es la resistencia al fl ujo de sangre provocado por la viscosidad de la sangre y por la fricción entre la sangre y la pared del vaso sanguíneo. En la san- gre de una persona sana, la viscosidad permanece bastante constante y es sólo un factor menor en cambiosen la presión sanguínea. De mayor importancia es la fricción entre la sangre y la pared del vaso sanguíneo. rigen dos conjuntos de nervios autonómicos que pasan por el nodo SA; nervios parasimpáticos y simpáticos. Los nervios parasimpáticos y simpá- ticos tienen efectos opuestos sobre el ritmo cardiaco (vea la fi gura 42-17). Los nervios parasimpáticos liberan el neurotransmisor acetilcolina, que disminuye el ritmo cardiaco. La acetilcolina aminora la tasa de des- polarización al incrementar la permeabilidad de la membrana a K+ (FIGURA 44-13a). Los nervios simpáticos liberan norepinefrina, que acelera el ritmo cardiaco e incrementa la intensidad de la contracción. La norepinefrina estimula la apertura de los canales de CA2+ durante la despolarización (FIGURA 44-13b). Tanto la norepinefrina como la acetilcolina actúan indirectamente sobre canales iónicos. Activan un proceso de transducción de señal que implica una proteína G (véase el capítulo 6). La norepinefrina se une con receptores beta-adrenérgicos, uno de los dos tipos principales de receptores adrenérgicos. Estos receptores son el objetivo de bloqueadores beta, fármacos que bloquean el efecto de la no- repinefrina sobre el corazón y se usan clínicamente en el tratamiento de hipertensión (alta presión sanguínea) y otros tipos de trastornos cardiacos. En respuesta a estresores físicos y emocionales, las glándulas suprarrenales secretan epinefrina y norepinefrina, lo que acelera al corazón. Una elevada temperatura corporal también acelera el ritmo cardiaco. Cuando hay fi ebre, el corazón puede latir más de 100 veces por minuto. Como es de esperar, al ritmo cardiaco disminuye cuando desciende la temperatura del cuerpo. Ésta es la razón por la que los médicos pueden bajar deliberadamente la temperatura de un paciente durante cirugías de corazón. El volumen sistólico depende del retorno venoso El volumen de sangre que un ventrículo bombea durante un latido es el volumen sistólico, que depende principalmente del retorno venoso, la cantidad de sangre que las venas entregan al corazón. Según la ley de Starling, si las venas suministran más sangre al corazón, éste bombea más Estresores y otros estímulos Hipotálamo Centros de control cardiacos en la médula Nervios simpáticos (nervios aceleradores) Nervios parasimpáticos (vagus) Incremento en la temperatura corporal Glándulas suprarrenales Regreso venoso aumentado Epinefrina y norepinefrina VOLUMEN SISTÓLICO RITMO CARDIACO GASTO CARDIACOX = Acetilcolina Disminuye Aumenta Norepinefrina Cerebro FIGURA 44-12 Algunos factores que afectan el gasto cardiaco 44_Cap_44_SOLOMON.indd 95144_Cap_44_SOLOMON.indd 951 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 952 Capítulo 44 cambio en la presión sanguínea. La constricción de los vasos sanguíneos eleva la presión sanguínea; la dilatación la disminuye. La presión sanguínea en las arterias sube durante la sístole y baja durante la diástole. El National Institute of Health defi ne la presión san- La longitud y el diámetro de un vaso sanguíneo determinan la cantidad de área superfi cial en contacto con la sangre. La longitud del vaso san- guíneo no cambia, pero el diámetro, especialmente el de una arteriola, sí. Un ligero cambio en el diámetro del vaso sanguíneo ocasiona un gran Los nervios parasimpáticos liberan acetilcolina, que aminora el corazón; los nervios simpáticos liberan norepinefrina, que acelera tanto el ritmo cardiaco como la intensidad de la contracción. La proteína quinasa activa canales de Ca2+ de modo que se abren más fácilmente cuando la neurona está despolarizada. Los potenciales de acción ocurren más rápidamente. La neurona simpática libera norepinefrina. La norepinefrina se une con receptores sobre la membrana plasmática del músculo cardiaco. El receptor activa proteína G. La proteína G activa adenilil ciclasa, que convierte el ATP en AMP cíclico (AMPc). El AMP cíclico activa proteína quinasa. 6 1 2 3 4 5 (b) Acción simpática sobre el músculo cardiaco Proteína G Receptor adrenérgico β Membrana plasmática Norepinefrina Puerta abierta Neurona simpática Ca2+ Ca2+ Adenilil ciclasa ATP Músculo cardiaco 6 1 2 3 4 5 AMPc Proteína quinasa (a) Acción parasimpática sobre el músculo cardiaco La neurona parasimpática libera acetilcolina. La acetilcolina se une con receptores sobre la membrana plasmática del músculo cardiaco. El receptor activa proteína G. La proteína G se une con el canal K+, abriéndolo. El K+ sale de la célula, hiperpolarizando la membrana. Los potenciales de acción ocurren más lentamente. 1 2 3 4 5 Neurona parasimpática Acetilcolina Músculo cardiaco Receptor de acetilcolina Canal K+ 1 2 3 4 5 K+ K+ Membrana plasmática Proteína G GTP GTP FIGURA 44-13 Acciones de neuronas simpáticas y parasimpáticas sobre las células del músculo cardiaco Neuronas simpatéticas y parasimpatéticas liberan neurotransmisores que inician el proceso de transducción de señales PUNTO CLAVE 44_Cap_44_SOLOMON.indd 95244_Cap_44_SOLOMON.indd 952 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 Transporte interno 953 músculo liso. El fl ujo sanguíneo por las venas depende de varios factores, incluyendo el movimiento del músculo esquelético, que comprime a las venas. La mayoría de las venas de más de 2 mm de diámetro que conducen sangre contra la fuerza de gravedad están equipadas con válvulas para evi- tar el contrafl ujo. Estas válvulas suelen constar de dos cúspides formadas por extensiones hacia dentro de la pared venosa (FIGURA 44-15). Cuando una persona permanece perfectamente erguida durante algún tiempo, como cuando un soldado está en posición de fi rmes o el empleado de una tienda permanece en la caja registradora, la sangre tiende a acumularse en las venas. Cuando las venas están completamente guínea normal como una presión sistólica de menos de 120 y una presión diastólica de menos de 80. Un ejemplo de presión sanguínea normal, medida en la parte superior del brazo con un esfi gmomanómetro, es 110/73 mm de mercurio, lo cual se abrevia mm Hg. La presión sistólica está indicada por el primer número; la diastólica, por el segundo. Si una persona tiene una presión sanguínea sistólica de 120 a 139 sobre una diastólica de 80 a 89, se considera prehipertensa, y necesita modifi car su estilo de vida para evitar enfermedad cardiovascular y ataques cardiacos. Los cambios en el estilo de vida que reducen tales riesgos incluyen hacer ejercicio, perder exceso de peso, seguir una dieta saludable para el corazón, reducir la ingesta de sal, limitar el consumo de alcohol y no fumar. Si la presión sistólica de una persona mide 140 mm Hg o más de ma- nera consistente, o su presión diastólica es 90 mm Hg o más, la persona tiene hipertensión o alta la presión sanguínea. La hipertensión es un factor de riesgo para la aterosclerosis y otras enfermedades cardiovascu- lares (lo cual se analiza más tarde en el capítulo). En condiciones de hipertensión, suele haber un aumento en la resistencia vascu- lar, especialmente en las arteriolas y arterias pequeñas. La carga de trabajo del corazón aumenta porque debe bombear contra esta mayor resistencia. Si esta condición persiste, el ventrículo izquierdo se agranda y puede deteriorar su funcionamiento. La herencia, el envejecimiento y el origen étnico contribuyen al desarrollo de la hipertensión. La presión sanguínea varía en diferentes vasos sanguíneos Como el lector puede imaginar, la presión san- guínea es mayor en grandes arterias, y dismi- nuye a medida que al fl ujo sanguíneo se aleja del corazón y pasa por las arterias y capilares más pequeños (FIGURA 44-14b). Cuando la sangre entra a las venas, su presión es muy baja, inclusive próxima a cero. El caudal puede mantenerse en las venas a baja presión porque éstas son vasos de baja resistencia. Su diámetro es mayor que el de las arteriolas correspondientes, y sus paredes tienen poco Presiónsanguínea Volumen de la sangre Flujo sanguíneo Gasto cardiaco Viscosidad del vaso Resistencia periférica Vasocons- tricción Presión sistólica Área Velocidad Presión diastólica 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 120 100 80 60 40 20 0 –10 A or ta A rt er ia s A rt er io la s C ap ila re s V én ul as V en as V en a ca va Á re a to ta l d e la s ec ci ón tr an sv er sa l ( cm 2 ) d el le ch o va sc ul ar P re si ón s an gu ín ea ( m m H g) (b) La presión sanguínea varía en diferentes tipos de vasos sanguíneos. Se muestran las variaciones sistólica y diastólica en las presiones sanguíneas. Observe que la presión venosa desciende por abajo de cero (por abajo de la presión atmosférica) cerca del corazón. (a) La presión sanguínea depende del flujo sanguíneo y de la resistencia a este flujo. Una variedad de factores afectan el flujo sanguíneo y la resistencia a éste. FIGURA 44-14 Presión sanguínea El área en la gráfi ca se refi ere al área superfi cial de los vasos sanguíneos en contacto con la sangre. (c) El músculo se relaja. La vena se dilata y se llena de sangre proveniente de abajo. La válvula superior impide el contraflujo. (a) Posición en reposo. (b) El músculo se contrae. Los músculos se abultan, comprimiendo las venas y obligando a la sangre hacia el corazón. La válvula inferior impide el contraflujo. FIGURA 44-15 Flujo de sangre venosa La contracción de los músculos esqueléticos ayuda a la sangre a moverse a través de las venas. 44_Cap_44_SOLOMON.indd 95344_Cap_44_SOLOMON.indd 953 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 954 Capítulo 44 44.7 EL PATRÓN DE LA CIRCULACIÓN OBJETIVO DE APRENDIZAJE 10 Seguir una gota de sangre por las circulaciones pulmonar y sistémica, mencionando en secuencia cada una de las estructuras por las que pasa. La mayoría de los vertebrados excepto los peces tienen un doble circuito de vasos sanguíneos: (1) la circulación pulmonar conecta el corazón y los pulmones; y (2) la circulación sistémica conecta el corazón con todos los tejidos del cuerpo. Este patrón general de circulación puede seguirse en la FIGURA 44-16. distendidas, dejan de aceptar más sangre de los capilares. La presión en los capilares sube, y grandes cantidades de plasma son sacadas de la circulación a través de las delgadas paredes capilares. En unos cuantos minutos, tanto como 20% del volumen de sangre puede perderse de la circulación, con efectos drásticos. La presión arterial desciende espectacu- larmente, reduciendo el fl ujo sanguíneo hacia el cerebro. Algunas veces la falta de oxígeno en el cerebro provoca desmayos. Esta respuesta es protectora porque permanecer acostado en la posición inclinada incre- menta el suministro de sangre al cerebro. De hecho, colocar en posición vertical a una persona que se ha desmayado puede ocasionar un choque circulatorio e inclusive la muerte. La presión sanguínea es regulada cuidadosamente Cada vez que una persona se levanta desde una posición horizontal, su presión sanguínea cambia. Varios mecanismos interactúan para mante- ner la presión sanguínea normal, de modo que no se desmaye al salir de la cama cada mañana o cambie de posición durante el día. Cuando la pre- sión sanguínea disminuye, los nervios simpáticos a los vasos sanguíneos estimulan la vasoconstricción, ocasionando que la presión vuelva a subir. Los barorreceptores, receptores especializados en las paredes de cier- tas arterias y en la pared del corazón, son sensibles a cambios en la presión sanguínea. Cuando un aumento en la presión arterial estira los barorrecep- tores, se envían mensajes a los centros de control cardiacos y vasomotores en la médula del cerebro. El centro de control cardiaco estimula nervios pa- rasimpáticos que aminoran el corazón, disminuyendo la presión sanguínea. El centro vasomotor inhibe nervios simpáticos que constriñen las arteriolas; esta acción produce vasodilatación, que también disminuye la presión san- guínea. Estos refl ejos neuronales trabajan continuamente de manera com- plementaria para mantener la presión sanguínea dentro de límites normales. Varias hormonas también están implicadas en regular la presión sanguínea (lo cual se analiza con más detalle en los capítulos 48 y 49). En respuesta a baja presión arterial, los riñones liberan renina, que ac- tiva la vía de renina-angiotensina-aldosterona. La renina actúa sobre una proteína del plasma (angiotensinógeno), activando una cascada de reacciones que producen la hormona angiotensina II, un poderoso va- soconstrictor. La vasoconstricción aumenta la presión sanguínea, restau- rando la homeostasis. La angiotensina II también actúa indirectamente para mantener la presión sanguínea al incrementar la síntesis y liberación de la hormona aldosterona por las glándulas suprarrenales. La aldoste- rona aumenta la retención de Na+ por los riñones, resultando en mayor retención de líquido y un aumento en el volumen de la sangre. Cuando el cuerpo se deshidrata, la concentración osmótica de la sangre aumenta. En respuesta, el lóbulo posterior de la glándula pituita- ria libera hormona antidiurética (HAD). La HAD aumenta la reabsor- ción de agua en los riñones (y sólo se produce un pequeño volumen de orina concentrada). El volumen de sangre aumenta, elevando la presión sanguínea y restaurando la homeostasis. Cuando el volumen de la sangre aumenta, las aurículas del cora- zón liberan una hormona denominada péptido natriurético auricular (PNA). Esta hormona aumenta la excreción de sodio. Como resultado, se produce un gran volumen de orina diluida y la presión sanguínea dis- minuye. El óxido nítrico también ayuda a regular la presión sanguínea al provocar vasodilatación, disminuyendo así la presión sanguínea. Repaso ■ ¿Qué es la resistencia periférica? ¿Cómo afecta a la presión sanguínea? ■ La presión sanguínea es baja en los capilares. ¿Cómo ayuda esto a retener líquidos en la circulación? El lado derecho del corazón recibe sangre pobre en oxígeno y la bombea hacia la circulación pulmonar. El lado izquierdo del corazón recibe sangre rica en oxígeno de los pulmones y la bombea hacia la circulación sistémica. Red capilar Arteria pulmonar Cerebro Hacia partes bajas del cuerpo Vena pulmonar Pulmón izquierdo Arteria carótida Pulmón derecho Vena cava inferior Aorta AL Red capilar Vena cava superior RA VD VI CIRCULACIÓN SISTÉMICA CIRCULACIÓN PULMONAR Vena pulmonar FIGURA 44-16 Circulación sistémica y pulmonar En este diagrama bastante simplifi cado, el rojo representa sangre rica en oxígeno y el azul representa sangre pobre en oxígeno. El recua- dro con fondo azul destaca la circulación sistémica. El recuadro con fondo rojo destaca la circulación pulmonar. PUNTO CLAVE 44_Cap_44_SOLOMON.indd 95444_Cap_44_SOLOMON.indd 954 13/12/12 15:5713/12/12 15:57 Transporte interno 955 La circulación sistémica suministra sangre a los tejidos La sangre que entra en la circulación sistémica es bombeada por la au- rícula izquierda hacia la aorta, la arteria más grande. Las arterias que se bifurcan de la aorta conducen sangre a todas las regiones del cuerpo. Algunas de las ramas principales incluyen las arterias coronarias a la pared del corazón en sí, las arterias carótidas al cerebro, las arterias subclavias a la región del hombro, la arteria mesentérica al intestino, las arterias renales a los riñones, y las arterias ilíacas a las piernas (FIGURA 44-17). Cada una de estas arterias da origen a vasos cada vez más pequeños, semejantes a pequeñas ramas de un árbol que se dividen hasta que forman varas diminutas. Finalmente, la sangre fl uye hacia re- des capilares dentro de cada tejido u órgano. La sangre que regresa de las redes capilares dentro del cerebro pasa por las venas yugulares. La sangre de los hombros y brazos circula hacia las venas subclavias. Estas venas y otras que regresan sangre de la parte superior del cuerpo se unen para