estructura, crecimiento y desarrollo vegetal

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 Estructura, crecimiento y
desarrollo vegetal
Dedalera, una herbácea 
bianual. Las dedaleras 
(Digitalis purpurea) 
son populares plantas 
de jardín. La dedalera 
también es la fuente de 
digitalina, que se usa 
para tratar enfermedades 
cardiacas.
©
 O
rg
an
ic
a/
A
la
m
y
Más de 300,000 especies de plantas con fl ores que viven y están adapta-das a muchos ambientes sobre la Tierra representan una gran variedad. 
Aunque todas ellas (desde los cactus del desierto con tallos enormemente 
hinchados, las espadañas parcialmente sumergidas en las ciénagas, hasta las 
orquídeas que crecen en las ramas más altas de los árboles de las exuberantes 
pluviselvas) son reconocibles como plantas. Casi todas las plantas tienen el 
mismo plan corporal básico, que consiste en raíces, tallos y hojas.
Las plantas son herbáceas o leñosas. Las plantas herbáceas no son 
leñosas. En los climas templados, las partes aéreas (tallos y hojas) de las 
plantas herbáceas se marchitan hasta el suelo al fi nal de la época de re-
producción. En contraste, las partes aéreas de las plantas leñosas (árboles 
y arbustos) persisten. En términos botánicos, las plantas leñosas producen 
duros tejidos secundarios lignifi cados (las paredes celulares de los tejidos 
CONCEPTOS CLAVE
33.1 La estructura de las células, tejidos y órganos de las plan-
tas coinciden con sus funciones. El cuerpo vascular de la planta 
se diferencia en tres sistemas tisulares: el sistema fundamen-
tal, el sistema vascular y el sistema epidérmico.
33.2 Los meristemas primarios alargan las raíces y brotes a lo 
largo de la vida de la mayoría de las plantas. Las plantas leño-
sas tienen meristemas tanto primarios como secundarios, lo 
que aumenta el grosor de raíces y brotes.
33.3 El desarrollo de la planta no sólo requiere división celu-
lar y expansión, sino también determinación celular y diferen-
ciación celular, y formación de patrones y morfogénesis.
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 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 709
secundarios contienen lignina), y las plantas herbáceas no lo hacen. La 
lignina y la producción de tejidos secundarios se estudian más adelante 
en este capítulo y en los capítulos 35 y 36.
Las plantas anuales son herbáceas (como el maíz, los geranios y 
las caléndulas) que crecen, se reproducen y mueren en un año o me-
nos. Otras plantas herbáceas (como zanahorias, espuma de mar, col 
y dedalera) son bianuales: tardan dos años en completar su ciclo de 
vida antes de morir (vea fotografía). Durante su primera temporada, 
las bianuales producen carbohidratos adicionales, que almacenan y 
usan durante su segundo año, cuando generalmente forman fl ores y se 
reproducen.
Las perennes son plantas herbáceas y leñosas que tienen el 
potencial de vivir durante más de dos años. En climas templados, los 
tallos aéreos (sobre tierra) de las herbáceas perennes como lirios, 
ruibarbo, cebolla y espárrago se marchitan cada invierno. Sus partes 
subterráneas (raíces y tallos bajo tierra) quedan latentes durante el 
invierno y crecen nuevamente cada primavera. (En latencia, un orga-
nismo reduce su estado metabólico a un nivel mínimo para sobrevivir 
a condiciones desfavorables). De igual modo, en ciertos climas tropi-
cales con pronunciadas estaciones húmeda y seca, las partes aéreas 
de las herbáceas perennes se marchitan, y las partes subterráneas 
quedan latentes durante la temporada seca desfavorable. Otras plan-
tas tropicales, como las orquídeas, son herbáceas perennes que crecen 
todo el año.
Todas las planas leñosas son perennes y algunas de ellas viven 
durante cientos o incluso miles de años. En climas templados, los 
tallos aéreos de las plantas leñosas quedan latentes durante el in-
vierno. Muchas leñosas templadas perennes son deciduas; esto es: se 
desprenden de sus hojas antes del invierno y producen nuevos brotes 
con nuevas hojas la primavera siguiente. Otras leñosas perennes 
son siempre verdes y se desprenden de sus hojas durante un largo 
período, de modo que algunas hojas siempre están presentes. Puesto 
que tienen tallos leñosos permanentes que son el punto de partida de 
los nuevos brotes de la siguiente estación, muchos árboles alcanzan 
tamaños enormes.
En este capítulo el enfoque está sobre la estructura, crecimiento y 
desarrollo de las plantas con fl ores, que son plantas vasculares caracte-
rizadas por fl ores, doble fecundación, endospermo y semillas encerra-
das dentro de frutos (vea el capítulo 28). Después, en los capítulos del 
34 al 38, se examinarán otros aspectos de las plantas con fl ores.
33.1 EL CUERPO DE LA PLANTA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Discutir las funciones de varias partes del cuerpo vascular de la planta, 
incluido el sistema de raíces (radicular) que absorbe agua y nutrientes, y 
el sistema de brotes fotosintéticos.
2 Describir la estructura y funciones del sistema de tejidos fundamentales 
(parénquima, colénquima y esclerénquima).
3 Describir la estructura y funciones del sistema de tejidos vasculares 
(xilema y fl oema).
4 Describir la estructura y funciones del sistema de tejido epidérmico 
(epidermis y peridermis).
El cuerpo de las plantas con fl ores (y otras plantas vasculares) gene-
ralmente se organiza en un sistema de raíces y un sistema de brotes 
(FIGURA 33-1). El sistema de raíces (radicular) usualmente es subte-
rráneo. La porción aérea, el sistema de brotes, por lo general consiste en 
un tallo vertical que tiene hojas y, en las plantas con fl ores, fl ores y frutos 
que contienen semillas.
Cada planta por lo común crece en dos ambientes diferentes: el suelo 
húmedo oscuro y el aire iluminado relativamente seco. Por lo general, las 
plantas tienen tanto raíces como brotes, porque requieren recursos de 
ambos ambientes. Por ende, las raíces se ramifi can de modo amplio a tra-
vés del suelo y forman una red que ancla la planta fi rmemente en su lugar 
y absorben agua y minerales disueltos (nutrientes inorgánicos). Las ho-
jas, los órganos aplanados de la fotosíntesis, están unidos de manera más 
o menos regular sobre el tallo, donde absorben la luz solar y el dióxido de 
carbono atmosférico (CO2) que usan en la fotosíntesis.
El cuerpo de la planta consiste en células y tejidos
Como en otros organismos, la unidad estructural y funcional básica 
de las plantas es la célula. Las plantas evolucionaron varios tipos de célu-
las, cada una especializada para funciones particulares. Las células de las 
plantas están organizadas en tejidos. Un tejido es un grupo de células 
que forma una unidad estructural y funcional. Los tejidos simples están 
compuestos sólo de un tipo de célula, mientras que los tejidos complejos 
tienen dos o más tipos de células.
En las plantas vasculares, los tejidos están organizados en tres 
sistemas de tejidos, cada uno de los cuales se extiende a lo largo del 
cuerpo de la planta (FIGURA 33-2). Cada sistema tisular contiene dos 
o más tipos de tejidos (TABLA 33-1). La mayor parte del cuerpo de la 
planta está compuesto del sistema fundamental, que tiene varias 
funciones, incluidas fotosíntesis, almacenamiento y sostén. El sis-
tema vascular, un intrincado sistema de conducción que se extiende 
a lo largo del cuerpo de la planta, es responsable de la conducción de 
varias sustancias, incluidos agua, minerales disueltos y alimento (azú-
car disuelta). El sistema vascular también funciona para fortalecer y 
dar sostén a la planta. El sistema epidérmico brinda una cubierta al 
cuerpo de la planta.
Raíces, tallos, hojas, partes fl orales y frutos son órganos, porque 
cada uno está compuesto de los tres sistemas de tejidos. Los sistemas de 
tejidos de diferentes órganos vegetales forman una red interconectada 
a lo largo de la planta. Por ejemplo, el sistema vascular de una hoja es 
continuo con el sistema vascular del tallo al que está unida, y el sistema 
vascular del tallo es continuo con el sistema vascular de la raíz.
El sistema fundamental está 
compuesto detres tejidos simples
La mayor parte de una planta herbácea es su sistema fundamental, que 
está compuesto de tres tejidos: parénquima, colénquima y esclerén-
quima (TABLA 33-2 de las páginas 712 y 713). Estos tejidos pueden 
distinguirse por la estructura de sus paredes celulares. Recuerde que 
las células vegetales están rodeadas por una pared celular que brinda 
apoyo estructural (vea el capítulo 4). La célula de una planta que crece 
segrega una delgada pared celular primaria, que se estira y expande 
conforme la célula aumenta de tamaño. Después de que la célula deja 
de crecer, en ocasiones segrega una gruesa y fuerte pared celular se-
cundaria, que se deposita adentro de la pared celular primaria; esto 
es: entre la pared celular primaria y la membrana plasmática (vea la 
fi gura 4-31).
Las paredes celulares vegetales tienen muchos papeles importantes. 
Como estudiará más adelante en este capítulo, las paredes celulares están 
involucradas en el crecimiento; la capacidad de expansión de las paredes ce-
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710 Capítulo 33 
Las células de parénquima tienen paredes primarias delgadas
El tejido parénquima, un tejido simple compuesto de células de paren-
quimatosa, se encuentra a lo largo del cuerpo de la planta y es el tipo más 
común de célula y tejido (FIGURA 33-3a de la página 714). Las partes 
blandas de una planta, como la parte comestible de una manzana o una 
papa, consisten principalmente de parénquima.
lulares primarias permite a las células aumentar su tamaño. Los científi cos 
están cada vez más conscientes de que, en las paredes celulares de la planta, 
tiene lugar las señales de transducción, porque muchas moléculas de car-
bohidrato y proteína en las paredes celulares de la planta se comunican con 
otras moléculas tanto adentro como afuera de la célula. La pared celular 
también es la primera línea de defensa contra organismos patógenos.
Durante la evolución de las plantas, los sistemas radiculares y de brotes se especializaron para obte-
ner recursos del suelo y el aire, respectivamente.
Fruto en 
desarrollo
Yema axilar
Flor
Peciolo Hoja
 Lámina
Tallo
Sistema 
de brotes
Sistema 
radicular 
(de raíz)
Internodo (área entre 
nodos adyacentes)
Raíz principal
Raíces ramificadas
Roseta de 
hojas basales
Nodos (áreas de unión de 
hojas y yemas axilares)
Antera 
de estambre
Estigma 
de pistilo
Ovario de pistilo 
(consiste 
en dos carpelos)
Pétalo
Sépalo
FIGURA 33-1 Animada El cuerpo de la planta
El cuerpo de una planta consiste en un sistema radicular, por lo general 
bajo tierra, y un sistema de brotes, comúnmente aéreo. Aquí se muestra 
una arabidopsis (Arabidopsis thaliana), una pequeña planta de la familia 
de la mostaza que es una planta modelo para investigación biológica. 
La Arabidopsis es nativa del norte de África y Eurasia y se naturalizó (se 
introdujo y ahora crece silvestre) en California y la mitad oriental de 
Estados Unidos.
PUNTO CLAVE
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712 Capítulo 33 
Tipos de célula en el sistema fundamental
Núcleo
Pared celular
Vacuola 
pigmentada
Ph
il 
G
at
es
/B
io
lo
gi
ca
l P
ho
to
 S
er
vi
ce
Célula parenquimatosa 
Descripción 
Viviente, metabolismo activo; delgadas paredes celulares primarias 
Funciones 
Almacenamiento; secreción y/o fotosíntesis
Ubicación y comentarios 
A lo largo del cuerpo de la planta; se muestra una MO de un pelo de 
estambre de una fl or de Tradescantia virginiana; observe las grandes 
vacuolas pigmentadas; el núcleo no está dentro de la vacuola, pues 
se encuentra encima de ella
Pared celularCloroplastos
Vacuola
Ce
ng
ag
e
Célula parenquimatosa
Descripción 
Viviente, metabolismo activo; delgadas paredes celulares primarias 
Funciones 
Almacenamiento; secreción; fotosíntesis
Ubicación y comentarios 
A lo largo del cuerpo de la planta; se muestra una MO de células 
de hoja de una planta acuática (Elodea); observe los muchos cloro-
plastos en la delgada capa de citoplasma que rodea la gran vacuola 
transparente
Espacios intercelulares
Granos 
de almidón
Pared 
celular
Ce
ng
ag
e
Célula parenquimatosa
Descripción 
Viviente, metabolismo activo; delgadas paredes celulares primarias
Funciones 
Almacenamiento; secreción; fotosíntesis
Ubicación y comentarios 
A lo largo del cuerpo de la planta; se muestra una MO de una sec-
ción transversal de parte de una raíz de una Ranunculus; observe los 
granos de almidón que llenan las células.
Paredes celulares primarias 
engrosadas en las esquinas
Ed
 R
es
ch
ke
/P
et
er
 A
rn
ol
d,
 In
c.
Célula colenquimatosa
Descripción 
Viviente; paredes celulares primarias con grosor desigual
Función 
Soporte elástico
Ubicación y comentarios 
Justo abajo de la epidermis del tallo; se muestra una MO de una sec-
ción transversal de un tallo de baya (Sambucus); observe las paredes 
celulares con grosor desigual que son especialmente gruesas en las 
esquinas, lo que hace que el contenido de la célula asuma una forma 
redondeada en sección transversal
(continúa)
TABLA 33-2
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 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 713
(FIGURA 33-3b). El sostén es crucial para las plantas, en parte porque 
les permite crecer hacia arriba para competir con otras plantas por la 
luz solar disponible en un área atestada de plantas. Las plantas carecen 
del sistema esquelético óseo usual de muchos animales; en vez de ello, 
células individuales, incluidas las células colenquimatosas, sostienen el 
cuerpo de la planta.
Las células colenquimatosas, que usualmente son alargadas, están 
vivas en la madurez. Sus paredes celulares primarias tienen grosores des-
iguales y son especialmente gruesas en las esquinas. La colénquima se 
encuentra de manera uniforme a lo largo de la planta y con frecuencia 
se presenta como largas hebras cerca de las superfi cies del tallo y a lo 
largo de las nervaduras de las hojas. Las “cadenas” en los tallos de apio, por 
ejemplo, consisten en tejido colenquimatoso.
Las células esclerenquimatosas tienen tanto 
paredes primarias como gruesas paredes secundarias
Otro tejido vegetal simple especializado para sostén estructural es la 
esclerénquima, cuyas células tienen paredes celulares tanto primarias 
como secundarias. La raíz de la palabra esclerénquima se deriva de la pa-
labra griega sclero, que signifi ca “duro”. Las paredes celulares secunda-
rias de las células esclerenquimatosas se vuelven fuertes y duras debido 
al grosor extremo. Los extremos puntiagudos, que son diminutas áreas 
donde no se desarrollan paredes secundarias, permiten un intercambio 
de sustancias entre células esclerenquimatosas vivientes adyacentes. Las 
células esclerenquimatosas maduras no pueden estirarse o alargarse. 
Las células de parénquima realizan varias funciones importantes, 
como fotosíntesis, almacenamiento y secreción. Las células parenqui-
matosas que funcionan en la fotosíntesis contienen cloroplastos verdes, 
mientras que las células parenquimatosas no fotosintéticas carecen de 
cloroplastos y con frecuencia son incoloras. Los materiales almacena-
dos en las células parenquimatosas incluyen granos de almidón, gotas de 
aceite, agua y sales, que en ocasiones son visibles como cristales. Resinas, 
taninos, hormonas, enzimas y néctar azucarado son ejemplos de sustan-
cias que pueden segregar las células parenquimatosas. Las diversas fun-
ciones del parénquima requieren que las células parenquimatosas estén 
vivas y metabólicamente activas.
Las células parenquimatosas tienen la capacidad de diferenciarse 
en otros tipos de células, en particular cuando una planta está lesionada. 
Si células de xilema (conductoras de agua) se cortan, por ejemplo, las 
células parenquimatosas adyacentes pueden dividirse y diferenciarse en 
nuevas células de xilema en pocos días. (Recuerde del capítulo17 que es 
posible inducir a ciertas células vegetales para convertirse en el equiva-
lente de células de tallo embrionario que luego pueden diferenciarse en 
células especializadas).
Las células colenquimatosas tienen paredes 
primarias con grosor desigual
El tejido de colénquima, un tejido vegetal simple compuesto de células 
colenquimatosas, es un tejido estructural extremadamente fl exible que 
brinda gran parte del sostén en los órganos vegetales blandos no leñosos 
Tipos de célula en el sistema fundamental (continuación)
Núcleo
Paredes celulares 
secundarias Citoplasma Extremos puntiagudos
Ja
m
es
 M
au
se
th
, U
ni
ve
rs
ity
 o
f T
ex
as
Esclereida (célula esclerenquimatosa)
Descripción 
Puede estar viva o muerta en la madurez; gruesas paredes celu-
lares secundarias; carece de pared secundaria en los extremos 
puntiagudos
Funciones 
Reforzamiento; tejido rico en esclereida que es duro e infl exible
Ubicación y comentarios
Conchas de nueces y cocos; extremos puntiagudos de cerezas y 
duraznos; se muestra una MO de esclereidas vivas en una sección a 
través de la punta de una cereza (Prunus avium).
Gruesas paredes 
celulares secundarias
Lumen donde estaba el 
protoplasto cuando las 
células estaban vivas
Ja
m
es
 M
au
se
th
, U
ni
ve
rs
ity
 o
f T
ex
as
Fibra (célula esclerenquimatosa)
Descripción 
Con frecuencia muertas en la madurez; gruesas paredes celulares 
secundarias; menos puntiagudos que en esclereidas
Funciones 
Sostén; brindan reforzamiento
Ubicación y comentarios 
A lo largo del cuerpo de la planta; común en tallos y ciertas hojas; se 
muestra una MO de una sección transversal a través de un cúmulo 
de fi bras de una hoja de pita (Agave)
TABLA 33-2
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714 Capítulo 33 
miles de subunidades de glucosa unidas 
para formar una cadena plana con forma 
de listón. De 40 a 70 de estas cadenas ya-
cen paralelas unas con otras y se conectan 
mediante enlaces hidrógeno para formar 
una microfi brilla de celulosa, una fuerte 
hebra diminuta visible bajo el microscopio 
electrónico (vea la fi gura 3-10a).
Las microfi brillas de celulosa están 
unidas por una matriz de hemicelulosa 
y pectina. La hemicelulosa es un grupo 
de polisacáridos que son más solubles 
que la celulosa. Las hemicelulosas va-
rían en su composición química de una 
especie a otra. Algunas hemicelulosas 
están compuestas de xiloglucano, que 
consiste en una estructura de moléculas 
de b-1,4-glucosa a las que se unen cade-
nas de xilosa, un azúcar de cinco carbo-
nos. A pesar de su nombre, la estructura 
química de la hemicelulosa es signifi cati-
vamente diferente de la que tiene la ce-
lulosa. La pectina, otro polisacárido de 
unión, es menos variable en su compo-
sición monómera que las hemicelulosas. 
Las unidades de monómero de pectina 
son ácido a-galacturónico, una molécula 
de seis carbonos que es un derivado de 
la glucosa.
Un importante componente de las 
paredes celulares secundarias vegetales, 
en particular de la madera, es la lignina. 
Componente de hasta el 35% del peso 
seco de la pared celular secundaria, la 
lignina es un polímero fortalecedor cons-
tituido por monómeros derivados de 
ciertos aminoácidos. Los científi cos toda-
vía no determinan la estructura química 
exacta de la lignina porque es difícil de 
remover de la celulosa y de otros materiales de pared celular a los que se 
enlaza de manera covalente.
Después de estudiar los cuatro componentes principales de las pa-
redes celulares vegetales, ahora es posible generalizar en torno a la quí-
mica celular de las células de parénquima, colénquima y esclerénquima. 
Las delgadas paredes celulares primarias de las células parenquimatosas 
contienen predominantemente celulosa, aunque también contienen 
hemicelulosa y pectina. Tanto las células de parénquima como las de 
colénquima tienen paredes celulares primarias, pero sus paredes son 
químicamente distintas debido a que las áreas engrosadas de las paredes 
de colénquima contienen grandes cantidades de pectina además de ce-
lulosa y hemicelulosa. Las gruesas paredes celulares de las células de es-
clerénquima son químicamente diferentes porque son ricas en lignina, 
además de celulosa, hemicelulosa y pectina.
El tejido vascular consiste 
en dos tejidos complejos
El sistema vascular, que está incrustado en el tejido fundamental, trans-
porta los materiales necesarios a lo largo de la planta por medio de dos 
tejidos complejos: xilema y fl oema (TABLA 33-3). Tanto xilema como 
Con frecuencia, en la madurez funcional, cuando el esclerénquima 
brinda sostén al cuerpo de la planta, sus células mueren.
La esclerénquima puede localizarse en varias áreas del cuerpo de la 
planta. Dos tipos de células esclerenquimatosas son esclereidas y fi bras. Las 
esclereidas son células de forma variable comunes en las conchas de nueces 
y en los huesos de frutos como cerezas y duraznos. La textura ligeramente 
arenosa de las peras resulta de la presencia de cúmulos de esclereidas. Las 
fi bras, que son células largas ahusadas que con frecuencia se presentan en 
parches o grupos, son particularmente abundantes en la madera, corteza 
interior y venas de la hoja de las plantas con fl ores (FIGURA 33-3c).
Las células de los tres tejidos simples 
varían en la química de su pared celular
Las células de parénquima, colénquima y esclerénquima pueden dis-
tinguirse por la química de sus paredes celulares. Las paredes celulares 
pueden contener celulosa, hemicelulosa, pectina y lignina. La celulosa, 
el polímero más abundante del mundo, representa alrededor del 40% al 
60% del peso seco de las paredes celulares vegetales. Como se estudió en 
el capítulo 3, la celulosa es un polisacárido compuesto de unidades de 
glucosa unidas por enlaces b-1,4. Cada molécula de celulosa consiste en 
Espacio 
intercelular
Vacuola
Núcleo
Citoplasma
Pared celular
(a) Células parenquimatosas. Las células de parénquima 
varían en tamaño y estructura, dependiendo de sus varias 
funciones dentro del cuerpo de la planta. 
(b) Células de colénquima en sección longitudinal (izquierda) 
y sección transversal. Observe las células alargadas, 
evidentes en la sección longitudinal, y las paredes celulares 
con grosor desigual, evidentes en la sección transversal.
(c) Células de esclerénquima 
(fibras) en sección longitudinal 
(izquierda) y sección transversal. Las 
fibras maduras con frecuencia 
mueren en la madurez funcional y 
por lo tanto carecen de núcleos 
y citoplasma; el lumen es el espacio 
anteriormente ocupado por 
la célula viva.
Esquina engrosada 
de pared celular
Núcleo Citoplasma Vacuola
Lumen
Pared celular
FIGURA 33-3 Tipos de célula: parénquima, colénquima y esclerénquima
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vaso hacia el siguiente. Una pila de elementos de vaso, llamada vaso, re-
cuerda una tubería de agua en miniatura. Los elementos de vaso también 
tienen extremos puntiagudos en sus paredes laterales que permiten el 
transporte lateral (movimientos laterales) del agua desde un vaso a otro.
Los elementos de tubo criboso 
son las células conductoras del fl oema
El fl oema conduce materiales alimenticios, esto es: carbohidratos forma-
dos en la fotosíntesis, a lo largo de la planta y brinda sostén estructural. En 
las plantas con fl ores, el fl oema es un tejido complejo compuesto de cuatro 
tipos de células: elementos de tubo criboso, células acompañantes, fi bras 
y células parenquimatosas del fl oema (FIGURAS 33-4C y 33-4D). Las fi bras, 
que por lo general son extensas en el fl oema de las plantas herbáceas, pro-
porcionan sostén estructural adicional al cuerpo de la planta.
Los materiales alimenticios se conducen en disolución (esto es: disuel-
tos en agua) a través de los elementos de tubo criboso, que están entre las 
células vegetales más especializadas. Los elementos de tubo criboso están 
unidos extremo con extremo para formarlargos tubos cribosos. Las pare-
des terminales de las células, llamadas placas cribosas, tienen una serie de 
orifi cios a través de los cuales el citoplasma se extiende desde un elemento 
de tubo criboso hasta el siguiente. Los elementos de tubo criboso están vi-
vos en la madurez, pero muchos de sus organelos, incluidos núcleo, vacuola, 
mitocondrias y ribosomas, se desintegran o encogen conforme maduran.
Los elementos de tubo criboso están entre las pocas células eucario-
tas que pueden funcionar sin núcleos. Por lo general, estas células viven 
menos de un año. Sin embargo, existen notables excepciones. Ciertas 
palmeras tienen elementos de tubo criboso que permanecen vivos du-
rante aproximadamente 100 años.
Adyacentes a cada elemento de tubo criboso hay una célula acom-
pañante que ayuda al funcionamiento del elemento de tubo criboso. La 
fl oema son continuos a lo largo del cuerpo de la planta. (En el capítulo 
35 se estudian los mecanismos de transporte en xilema y fl oema). 
Las células de conducción en el xilema 
son traqueidas y elementos de vaso
El xilema conduce agua y minerales disueltos desde las raíces hacia los 
tallos y hojas, y proporciona sostén estructural. En las plantas con fl ores, el 
xilema es un tejido complejo compuesto de cuatro tipos de células: traquei-
das, elementos de vaso, células parenquimatosas y fi bras. Dos de los cuatro 
tipos de células que se encuentran en el xilema, las traqueidas y los ele-
mentos de vaso, conducen agua y minerales disueltos. El xilema también 
contiene fi bras que brindan sostén, y células parenquimatosas, conocidas 
como parénquima xilemático, que realiza funciones de almacenamiento.
Traqueidas y elementos de vaso están enormemente especializados 
para la conducción. Conforme se desarrollan, ambos tipos de células ex-
perimentan apoptosis, o muerte celular programada. Como resultado, 
traqueidas y elementos de vaso maduros están muertos y por lo tanto 
huecos; sólo permanecen sus paredes celulares. Las traqueidas, las prin-
cipales células conductoras de agua en gimnospermas (como el pino) y 
plantas vasculares con semillas (como los helechos), son células largas 
ubicadas en parchos o cúmulos (FIGURA 33-4a). El agua se conduce ha-
cia arriba, desde las raíces hacia los brotes, y pasa de una traqueida a otra 
a través de extremos puntiagudos anchos.
Además de las traqueidas, las plantas con fl ores poseen elementos 
de vaso extremadamente efi cientes (FIGURA 33-4b). Los diámetros ce-
lulares de los elementos de vaso por lo general son más grandes que los 
de las traqueidas. Los elementos de vaso son huecos, pero, a diferencia de 
las traqueidas, las paredes terminales tienen orifi cios, conocidos como 
perforaciones, o están ausentes. Los elementos de vaso están apilados 
unos sobre otros, y el agua se conduce fácilmente desde un elemento de 
Extremos 
puntiagudos
Pared celular
Lumen
Pared terminal 
con perforaciones
Placa cribosa 
con poro
Elemento de 
tubo criboso
Células 
parenquimatosas 
del floema
Área cribosa 
lateral
Plasmodesmos
Célula acompañante
Xilema Floema
(a) Traqueida (célula de 
xilema). La traqueida está 
abierta para revelar la 
apariencia de la célula en 
sección transversal. En la 
madurez, las traqueidas 
usualmente están muertas.
(b) Elemento de vaso (célula de 
xilema). Las paredes terminales de 
los elementos de vaso están 
perforadas. Los elementos de vaso 
se unen extremo con extremo, 
desde las raíces hasta las hojas y 
otras partes de brote.
(c) Elemento de tubo 
criboso que muestra la 
placa cribosa. Los 
elementos de tubo criboso 
están unidos extremo con 
extremo para formar tubos 
cribosos.
(d) Sección longitudinal de 
tejido de floema. Elementos de 
tubo criboso, células acompa-
ñantes y células parenqui-
matosas del floema. No se 
muestran las células de fibra.
FIGURA 33-4 Animada Vistas longitudinales de tipos de célula en tejidos de xilema y fl oema
33_Cap_33_SOLOMON.indd 71633_Cap_33_SOLOMON.indd 716 20/12/12 14:1620/12/12 14:16
 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 717
El tejido epidérmico 
consiste en dos tejidos complejos
El tejido epidérmico, epidermis y peridermis, proporcionan una cu-
bierta protectora sobre las partes de la planta (TABLA 33-4). En las plan-
tas herbáceas, el tejido epidérmico es una sola capa de células llamadas 
epidermis. Las plantas leñosas inicialmente producen una epidermis, 
pero se divide como resultado de la producción de tejido leñoso adicio-
célula acompañante es una célula viva, completa con un núcleo. Se cree 
que este núcleo dirige las actividades tanto de la célula acompañante como 
del elemento de tubo criboso. Numerosos plasmodesmos [conexiones 
citoplasmáticas a través de las cuales el citoplasma se extiende desde una 
célula hasta otra (vea el capítulo 5)] vinculan una célula acompañante con 
su elemento de tubo criboso adjunto. Las células acompañantes tienen un 
papel esencial en el movimiento de azúcares hacia los elementos de tubo 
criboso para transportar hacia otras partes de la planta.
Tipos de células seleccionados en el tejido epidérmico
Colénquima
Epidermis
Cutícula
Ja
m
es
 M
au
se
th
, U
ni
ve
rs
ity
 o
f T
ex
as
Célula epidérmica
Descripción 
Célula relativamente no especializada con pared primaria delgada; pared 
exterior con frecuencia más gruesa y cubierta con una capa cerosa no 
celular (cutícula).
Funciones 
Cubierta protectora sobre la superfi cie del cuerpo de la planta; ayuda a 
reducir la pérdida de agua.
Ubicación y comentarios
Generalmente la epidermis tiene una célula de grueso; se muestra una 
MO de una sección transversal a través de la epidermis de un tallo de 
hidra (Hedera helix).
Células guardianes
Célula guardián
Poro de 
la estoma
Célula epidérmica
D
w
ig
ht
 R
. K
uh
n
 Célula guardián
Descripción 
Célula que se presenta en pares y contiene cloroplastos; el par cambia de 
forma para abrir y cerrar el poro.
Función 
Abre y cierra el poro. 
Ubicación y comentarios
Epidermis de tallos y hojas; se muestra una MO de la epidermis de una 
hoja de Tradescantia virginiana.
Tricomas
Epidermis
Bi
op
ho
to
 A
ss
oc
ia
te
s
Tricoma
Descripción
Pelo u otra excrecencia epidérmica; puede ser unicelular o multicelular; 
ocurre en varios tamaños y formas.
Funciones. 
Variadas; absorción; secreción; excreción; protección; reducción de 
pérdida de agua.
Ubicación y comentarios 
Epidermis; se muestra un MEB de una hoja de ortiga (Solanum carolinense) 
con tricomas que penetran la piel de los animales e inyectan sustancias 
irritantes que causan una sensación urticante.
Restos 
de epidermis
Células 
de corcho
Cámbium 
de corcho
Parénquima 
de corcho
P
er
id
er
m
is
Ce
ng
ag
e
Célula de corcho
Descripción 
Muertas en la madurez; paredes celulares impregnadas 
con material a prueba de agua (suberina).
Funciones 
Reduce la pérdida de agua y evita que penetren organismos patógenos. 
Ubicación y comentarios 
Producidas en gran cantidad; con frecuencia el corcho se forma justo 
abajo de la epidermis; sustituye la epidermis en tallos y raíces más viejos; 
se muestra una MO de una sección transversal a través de la peridermis 
de un tallo de geranio (Pelargonium).
TABLA 33-4
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718 Capítulo 33 
mas son poros diminutos en la epidermis que están rodeados por dos 
células llamadas células guardianes (vea la fi gura 34-5). Muchos gases, 
incluidos CO2, oxígeno y vapor de agua, pasan a través de las estomas 
mediante difusión. Las estomas por lo general están abiertas durante el 
día, cuando ocurre la fotosíntesis, y la pérdida de agua que también tiene 
lugar cuando las estomas están abiertas proporciona cierto enfriamiento 
por evaporación. Durante la noche, las estomas generalmente están ce-
rradas. En condiciones de sequía, la necesidad de conservar agua supera 
a la necesidad de enfriar las hojas e intercambiar gases. En consecuencia, 
durante una sequía, lasestomas se cierran durante el día. En el capítulo 
34 se estudian con mayor detalle las estomas.
La epidermis también contiene excrecencias especiales, o pelos, lla-
mados tricomas, que se presentan en muchos tamaños y formas y tienen 
varias funciones. Las plantas que toleran los ambientes salados, como en 
las playas, con frecuencia tienen tricomas especializados sobre sus hojas 
para remover el exceso de sal que se acumula en la planta. La presencia de 
tricomas en las partes aéreas de las plantas del desierto puede aumentar 
la refl exión de la luz desde las plantas, lo que en consecuencia enfría los 
tejidos internos y reduce la pérdida de agua. Otros tricomas tienen una 
función protectora. Por ejemplo, los tricomas en las hojas y tallos de la 
ortiga urticante contienen sustancias irritantes que pueden desalentar 
a los animales herbívoros de comer la planta. Los pelos radicales son 
tricomas simples no ramifi cados que aumentan el área superfi cial de la 
epidermis radicular (que entra en contacto con el suelo) para absorción 
más efectiva de agua y minerales.
La peridermis sustituye la epidermis en las plantas leñosas
La peridermis, un tejido que puede estar en cualquier parte entre varias a 
muchas capas celulares de grosor, se forma bajo la epidermis para ofre-
cer una nueva cubierta protectora conforme la epidermis se destruye. 
A medida que una planta leñosa sigue aumentando en circunferencia, 
muda su epidermis y expone la peridermis, la cual forma la corteza 
exterior de los tallos y raíces más viejos. Es un tejido complejo com-
puesto principalmente de células de corcho y células parenquimatosas 
de corcho. Las células de corcho mueren en la madurez, y sus paredes 
sumamente cubiertas con una sustancia a prueba de agua llamada sube-
rina, que ayuda a reducir la pérdida de agua. Las células parenquima-
tosas de corcho funcionan principalmente en almacenamiento. En los 
capítulos 35 y 36 se estudia más acerca de la peridermis.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son algunas de las funciones de las raíces? ¿Y de los brotes?
 ■ ¿Cuáles son los tres sistemas tisulares en las plantas? Describa las 
funciones de cada uno.
 ■ ¿Cómo difi eren los tejidos de parénquima, colénquima y esclerénquima 
en estructura y función celulares?
 ■ ¿Cuáles son las funciones de xilema y fl oema? Describa las células 
conductoras que se presentan en cada uno de estos tejidos complejos.
 ■ ¿En qué se parecen epidermis y peridermis? ¿En qué son diferentes?
33.2 MERISTEMAS VEGETALES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Enunciar cómo difi ere el crecimiento en las plantas del crecimiento en 
los animales.
6 Distinguir entre crecimiento primario y secundario.
7 Distinguir entre meristema apical y meristema lateral.
nal dentro de la epidermis conforme la planta aumenta en circunferen-
cia. La peridermis, que sustituye la epidermis en los tallos y raíces de las 
plantas leñosas más viejas, compone la corteza exterior.
La epidermis es la capa más externa de una planta herbácea
La epidermis es un tejido complejo compuesto sobre todo de células 
vivas relativamente no especializadas. Dispersas entre estas células hay 
células oclusivas más especializadas y excrecencias llamadas tricomas 
(se estudian más adelante). En la mayoría de las plantas, la epidermis 
consiste en una sola capa de células aplanadas (FIGURA 33-5). Las células 
epidérmicas usualmente no contienen cloroplastos y por lo tanto son 
transparentes, de modo que la luz puede penetrar los tejidos interiores 
de tallos y hojas. Tanto en tallos como en hojas, los tejidos fotosintéticos 
se encuentran abajo de la epidermis.
Un importante requisito de las partes aéreas (tallos, hojas, fl ores y 
frutos) de una planta es la capacidad para controlar la pérdida de agua. 
Las células epidérmicas de las partes aéreas segregan una cutícula cerosa 
sobre la superfi cie de sus paredes exteriores; esta capa cerosa restringe 
enormemente la pérdida de agua de las superfi cies vegetales.
Aunque la cutícula es en extremo efi ciente para evitar más pérdida 
de agua a través de las células epidérmicas, también lentifi ca la difu-
sión de CO2, necesario para la fotosíntesis, desde la atmósfera hacia la 
hoja o el tallo. La difusión de CO2 se facilita mediante estomas. Los esto-
Pared celular
Citoplasma
Vacuola
Núcleo
FIGURA 33-5 Tipos de célula: células epidérmicas
Células epidérmicas de tres plantas diferentes. Observe que, sin importar la 
forma de la célula, las células epidérmicas encajan fi rmemente entre ellas.
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 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 719
Un ápice de brote (como la yema terminal) es muy diferente en 
apariencia de una punta de raíz (FIGURA 33-7). Un domo de diminutas 
células meristemáticas ordenadas regularmente, el meristema apical de 
brote, se ubica en cada ápice de brote. Los primordios foliares (hojas 
en desarrollo) y los primordios de yema (yemas en desarrollo) surgen 
a partir del meristema apical de brote. Los diminutos primordios foliares 
cubren y protegen el meristema apical de brote. Conforme las células 
formadas por el meristema apical de brote se alargan, el meristema apical 
de brote se empuja hacia arriba. Posteriores divisiones celulares produ-
cen tejido de tallo adicional y hacen que aparezcan nuevos primordios 
foliares y de yema. Más lejos de la punta del tallo, las células inmaduras 
se diferencia en los tres sistemas de tejidos del cuerpo vegetal maduro.
El crecimiento secundario tiene 
lugar en meristemas laterales
Árboles y arbustos experimentan crecimiento tanto primario como 
secundario. Estas plantas aumentan en longitud mediante crecimiento 
primario y aumentan en circunferencia mediante crecimiento secunda-
rio. El aumento en circunferencia, que ocurre en áreas que ya no se 
alargan, se debe a divisiones celulares que tienen lugar en meristemas 
laterales, áreas que se extienden a todo lo largo de los tallos y raíces, 
excepto en las puntas. Dos meristemas laterales, el cámbium vascular y 
el cámbium de corcho, son responsables del crecimiento secundario, que 
es la formación de tejidos secundarios: xilema secundario, fl oema secun-
dario y peridermis (FIGURA 33-8).
El cámbium vascular es una capa de células meristemáticas que 
forman un largo cilindro continuo y delgado dentro de tallo y raíz. Se 
Una diferencia entre plantas y animales es la ubicación del crecimiento. 
Cuando las plantas crecen, sus células sólo se dividen en áreas específi -
cas, llamadas meristemas, que están compuestas de células cuya fun-
ción principal es formar nuevas células mediante división mitótica. (En 
contraste, cuando un animal joven crece, todas las partes de su cuerpo 
crecen, aunque no necesariamente a la misma tasa). Las células meriste-
máticas, también conocidas como células madre, no se diferencian. En 
vez de ello, retienen la capacidad para dividirse por mitosis, un rasgo que 
pierden muchas células diferenciadas. La persistencia de meristemas con 
actividad mitótica signifi ca que las plantas, a diferencia de la mayoría de 
los animales, pueden crecer durante toda su vida.
Esta capacidad de raíces y tallos para crecer a lo largo de la vida de 
una planta se conoce como crecimiento indeterminado. En contraste, 
muchas hojas y fl ores tienen crecimiento determinado; esto es: dejan 
de crecer después de alcanzar cierto tamaño. El tamaño de las hojas y 
fl ores con crecimiento determinado varía de especie a especie y de indi-
viduo a individuo, y depende de la programación genética de la planta y 
de condiciones ambientales como la disponibilidad de luz solar, agua 
y minerales esenciales.
En las plantas pueden ocurrir dos tipos de crecimiento meristemá-
tico. El crecimiento primario es un aumento en longitud del tallo y la 
raíz. Todas las plantas tienen crecimiento primario, que produce todo el 
cuerpo vegetal en las plantas herbáceas y los brotes y raíces blandos ju-
veniles en los árboles y arbustos leñosos. El crecimientosecundario es 
un aumento en la circunferencia de una planta. Por lo general, sólo gim-
nospermas y eudicotiledóneas leñosas tienen crecimiento secundario. 
(Las eudicotiledóneas leñosas incluyen árboles y arbustos como roble, 
higuera, fresno, cerezo, manzano, haya y arce).
Los tejidos producidos por el crecimiento secundario abarcan ma-
dera y corteza, que constituyen la mayor parte del volumen de árboles y 
arbustos. Algunas anuales (geranio y girasol, por ejemplo) experimentan 
crecimiento secundario limitado a pesar del hecho de que carecen de 
tejidos obvios de madera y corteza.
El crecimiento primario tiene 
lugar en meristemas apicales
El crecimiento primario ocurre como resultado de la actividad de meris-
temas apicales, áreas ubicadas en las puntas de raíces y brotes, incluidos 
dentro de las yemas de los tallos. Las yemas son brotes embrionarios 
latentes que a la larga se desarrollan hasta ser ramas.
El crecimiento primario es evidente cuando examina la punta de 
una raíz (FIGURA 33-6). Una capa protectora de células llamada caliptra 
cubre la punta de la raíz. Directamente detrás de la caliptra está el meris-
tema apical radicular, que consiste en células meristemáticas. Las células 
meristemáticas, que tienen forma de cubo, siguen siendo pequeñas porque 
se dividen de manera continua. (En los meristemas, conforme las células 
hijas comienzan a alargarse, una o ambas se dividirán nuevamente).
Más lejos de la punta de la raíz, justo detrás del área de división celu-
lar, hay un área de alargamiento celular donde las células se desplazaron 
del meristema. Aquí las células ya no se dividen, sino que, en vez de ello, 
se vuelven más largas, y empujan la punta de la raíz alejándola de ellas, 
cada vez más profundo en el suelo. También comienza cierta diferencia-
ción en el área de alargamiento celular, y tejidos inmaduros como xilema 
y fl oema en diferenciación se vuelven evidentes. Los sistemas tisulares 
continúan su desarrollo y diferenciación en tejidos primarios (epider-
mis, xilema, fl oema y tejidos fundamentales) de la planta adulta. Más 
lejos de la punta, detrás del área de alargamiento celular, la mayoría de las 
células se diferenciaron completamente y están por completo maduras. 
En esta área son evidentes pelos radicales.
Pelos radicales
Raíz ramificada
Área de alargamiento 
celular
Meristema apical 
(área de división 
celular)
Caliptra
Área de 
maduración 
celular
Ce
ng
ag
e
FIGURA 33-6 Animada Punta de raíz
El meristema apical radicular (donde las células se dividen y por lo tanto 
aumentan en número) está protegido por una caliptra o cofi a. Más lejos de 
la punta hay un área de alargamiento celular donde las células se alargan 
y comienzan a diferenciarse. El área de maduración celular tiene células 
diferenciadas completamente maduras. Observe los pelos radicales jóvenes 
en esta área y en la raíz de una plántula de rábano joven (Raphanus sativus), 
que mide aproximadamente 5 cm de largo (izquierda).
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720 Capítulo 33 
todos los tejidos vegetales ubicados afuera del cámbium vascular. La cor-
teza tiene dos regiones, una corteza interior viva compuesta de fl oema 
secundario y una corteza exterior principalmente muerta compuesta de 
peridermis. Los capítulos 35 y 36 presentan una discusión más abarca-
dora del crecimiento secundario.
Repaso
 ■ ¿Cuál es el papel de los meristemas vegetales? ¿El crecimiento animal 
involucra meristemas?
 ■ ¿Qué es crecimiento primario? ¿Crecimiento secundario?
 ■ ¿Qué son los meristemas apicales? ¿Los meristemas laterales?
33.3 DESARROLLO DE FORMA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
 8 Distinguir entre división celular y expansión celular, y describir los pape-
les de la banda de preprofase y las microfi brillas de celulosa.
 9 Describir la relación entre determinación celular y diferenciación celular, 
y entre formación de patrón y morfogénesis.
10 Explicar por qué el organismo modelo Arabidopsis es tan útil en el estu-
dio del desarrollo vegetal.
Las plantas son organismos dinámicos que crecen. El desarrollo en las 
plantas abarca todos los cambios que tienen lugar durante toda la vida de 
un individuo. De particular interés en la biología del desarrollo es el pro-
ceso mediante el cual las células se especializan y organizan en un orga-
nismo complejo. Por ejemplo, ¿cómo un cigoto unicelular microscópico 
da lugar a un embrión multicelular en una semilla? (Consulte las etapas 
de desarrollo embrionario en una eudicotiledónea típica en la fi gura 
37-8.) ¿Cómo el embrión en la semilla da origen a las hojas, tallos y raíces 
de una planta juvenil, y cuáles mecanismos subyacen a la transición de 
una planta juvenil no reproductora a una planta adulta capaz de fl orecer 
(FIGURA 33-9)?
Ahora examinará varios aspectos del desarrollo vegetal que afectan 
la forma de las plantas. El fl orecimiento se estudia en otras partes de este 
libro (consulte el modelo ABC del capítulo 17).
ubica entre la madera y la corteza de una planta leñosa. La división de 
las células del cámbium vascular agrega más células a la madera (xilema 
secundario) y la corteza interior (fl oema secundario).
El cámbium de corcho, ubicado en la corteza exterior, está com-
puesto de un delgado cilindro o arreglo irregular de células meristemá-
ticas. Las células del cámbium de corcho se dividen y forman células de 
corcho hacia el exterior y una o más capas subyacente de células de pa-
rénquima de corcho que funcionan en el almacenamiento. De manera 
colectiva, las células de corcho, el cámbium de corcho y el parénquima 
de corcho constituyen la peridermis.
Ahora está listo para una defi nición más precisa de corteza. La cor-
teza, la cubierta más externa sobre los tallos y raíces leñosos, consiste en 
Hoja 
más vieja
Coleus
Meristema 
apical
Hoja 
más vieja
Primordio 
de yema
Tricoma
Primordios 
foliares
100 μm
Ja
m
es
 M
au
se
th
, U
ni
ve
rs
ity
 o
f T
ex
as
FIGURA 33-7 Ápice de brote
MO de una sección longitudinal a través de un ápice de brote de Coleus, que muestra el meristema apical 
de brote, primordios foliares y primordios de yema.
Corteza exterior (peridermis)
Corteza interior (floema secundario)
Madera 
(xilema secundario)Corteza
Cámbium vascular
FIGURA 33-8 Crecimiento secundario
El cámbium vascular, una delgada capa de células entre la madera y la cor-
teza, produce los tejidos vasculares secundarios: la madera, que es xilema 
secundario, y la corteza interior, que es fl oema secundario. El cámbium de 
corcho produce la peridermis, el tejido de corteza exterior que sustituye la 
epidermis en una planta con crecimiento secundario.
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 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 721
las células animales, la orientación del huso determina el plano en el que 
se dividen las células, y no hay banda de preprofase.
La orientación de las microfi brillas de celulosa 
afecta la dirección de la expansión celular
En las plantas, el crecimiento ocurre tanto en aumento en el número de 
células como en aumento en el tamaño celular. La división celular y la 
expansión celular (también llamada elongación) están gobernadas por un 
programa genético que interactúa con señales ambientales de los am-
bientes externo e interno.
En el crecimiento, una célula vegetal recientemente formada ab-
sorbe agua en su vacuola por ósmosis. El agua aumenta la presión de 
turgencia de la célula, la presión hidrostática que se desarrolla dentro 
de una célula con pared y presiona hacia afuera contra la membrana 
plasmática. La presión de turgencia proporciona una fuerza que ejerce 
presión sobre la pared celular y hace que se expanda. En una célula de 
raíz de cebolla, la vacuola aumenta de tamaño en 30 a 150 veces durante 
la elongación.
En el tejido en crecimiento, el orden de las microfi brillas de celulosa 
en la pared evita que la célula se expanda igualmente entodas direccio-
El plano y la simetría de la división 
celular afectan la forma de la planta
Ya se vio que el crecimiento de la planta se localiza en los meristemas 
para la división celular. En estos sitios las células experimentan división 
celular en una forma ordenada. Por ejemplo, en el meristema apical ra-
dicular de la cebolla, hileras de células pueden remontarse a la región de 
meristema (FIGURA 33-10). Estas células se dividen en el mismo plano 
para producir cada hilera de células. Las divisiones celulares en un plano, 
dos planos o más ayudan a establecer los patrones tisulares que se produ-
cirán durante el desarrollo.
¿Cómo se determina el plano de división celular para una célula 
meristemática particular? En las células vegetales, un denso arreglo 
de microtúbulos forma una banda de preprofase justo adentro de la 
membrana plasmática, y envuelve al núcleo en forma muy parecida a un 
cinturón. (El capítulo 4 contiene una discusión de la naturaleza diná-
mica de los microtúbulos). La banda de preprofase aparece justo antes 
de la mitosis y determina el plano en el que se dividirá la célula (FIGURA 
33-11). La banda de preprofase, que se ubica donde se formará la placa 
celular después de la mitosis y la citocinesis, también ayuda a orientar el 
huso mitótico. La banda de preprofase es una característica vegetal; en 
(a) Plántula (b) Planta juvenil (no reproductiva) (c) Planta adulta (reproductiva)
Meristema apical 
de brote
5 mm
250 mm
El brote foliar deriva del 
meristema apical de brote
El sistema radicular 
deriva del meristema 
apical radicular
Meristema 
apical radicular
FIGURA 33-9 Crecimiento de una plántula de Arabidopsis hasta ser una planta adulta
Casi todos los tejidos diferenciados formados después de que germina una semilla (con frecuencia 
referido como crecimiento postembrionario) provienen de un pequeño número de células madre en los 
meristemas apicales de raíz y brotes.
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722 Capítulo 33 
rrollo. En varios momentos ciertas células se especializan bioquímica 
y estructuralmente para realizar funciones específi cas a través de un 
proceso conocido como diferenciación celular. En general, una célula 
animal diferenciada está comprometida de manera irreversible a su des-
tino, pero éste no es el caso con las plantas. Como se estudió anterior-
mente en el capítulo, las células de parénquima pueden diferenciarse en 
otros tipos de células, por ejemplo, cuando el cuerpo de la planta está 
lesionado.
La diferenciación celular ocurre a través de determinación celular, 
una serie de eventos moleculares en los que las actividades de ciertos ge-
nes se alteran de tal forma que hacen que una célula se comprometa pro-
gresivamente a una ruta de diferenciación particular. Conforme avanza 
la determinación celular, el destino de una célula joven se vuelve cada 
vez más limitado, lo que restringe su desarrollo a un conjunto limitado 
de tipos de tejido.
nes debido a la presión de turgencia. Cuando las microfi brillas en la 
pared celular se orientan en la misma dirección, la pared se expande 
perpen dicularmente hacia ellas (FIGURA 33-12).
La diferenciación celular depende 
en parte de la ubicación de una célula
Por ellas mismas, la división celular y la expansión celular producirían 
sólo un grupo amorfo de células similares. El desarrollo de la forma ve-
getal es resultado de una combinación equilibrada de varios procesos 
fundamentales que van más allá de la división celular y de la expansión 
celular: diferenciación celular y determinación celular, y formación de 
patrón y morfogénesis.
Conforme avanza el crecimiento, la división celular produce un 
aumento en número de células, que sirven como los pilares del desa-
Células de una sola hilera
División celular 
en el mismo plano 
que el anterior
Plano de 
división celular
Máxima tasa 
de división celular
Zona 
meristemática
3
2 Dos células se convierten en tres
1 Una célula se convierte en dos
(a) Las células que se dividen en el mismo plano 
forman una fila, o hilera, de células.
(b) Se destaca una sola hilera de células en la punta de la raíz de cebolla. 
Si observa de cerca, puede ver muchas otras hileras.
©
 P
an
 X
un
bi
n/
Sc
hu
tt
er
st
oc
k
200 μm
FIGURA 33-10 El plano de división celular y la punta de la raíz de cebolla
El meristemo apical radicular mantiene el crecimiento de raíz postembrionario.
33_Cap_33_SOLOMON.indd 72233_Cap_33_SOLOMON.indd 722 20/12/12 14:1620/12/12 14:16
 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 723
a responder muchas preguntas fundamentales acerca del crecimiento y 
el desarrollo en las plantas. Estas técnicas también tienen gran poten-
cial práctico. Con cultivo de tejidos, los investigadores pueden regene-
rar muchas plantas idénticas desde el punto de vista genético a partir 
de células de una sola planta genéticamente superior. Muchos tipos de 
plantas, desde orquídeas y violetas africanas hasta espadañas costeras, se 
han cultivado de esta forma.
La morfogénesis ocurre a través 
de la formación de patrón
La diferenciación celular en sí misma no explica la forma vegetal glo-
bal. Las células diferenciadas deben volverse cada vez más organizadas, 
y dar forma al intrincado patrón de tejidos y órganos que caracterizan 
una planta multicelular. Este desarrollo de forma, en la que células di-
ferenciadas en ubicaciones específi cas se organizan espacialmente en 
estructuras reconocibles, se conoce como morfogénesis.
La morfogénesis procede mediante el proceso de formación de 
patrón, una serie de pasos que requieren señalización entre células, 
cambios en las formas y metabolismo de ciertas células, e interacciones 
celulares precisas. La formación de patrón organiza a las células en es-
tructuras tridimensionales (FIGURA 33-13). Dependiendo de su ubica-
ción, las células se exponen a diferentes concentraciones de moléculas 
señalizadoras que especifi can la información posicional; esto es, el 
lugar en la que se ubica la célula en relación con el eje del cuerpo. Esta 
información afecta la diferenciación celular y la formación de tejidos. En 
consecuencia, el dónde se ubique una célula dada con frecuencia deter-
mina en qué se convertirá cuando madure.
Mutantes de Arabidopsis ofrecen información 
crucial acerca del desarrollo vegetal
Hasta fi nales de 1970, los biólogos sabían poco acerca de cómo inter-
actúan los genes para controlar el desarrollo. Sin embargo, los rápidos 
avances en la biología molecular condujeron a los científi cos a buscar 
mutantes del desarrollo y a aplicar técnicas elaboradas para estudiarlos. 
Durante la diferenciación celular la apariencia física de una célula 
puede o no cambiar en forma signifi cativa. No obstante, cuando la 
determinación celular está completa, una célula se vuelve estructural 
y funcionalmente reconocible (como célula epidérmica, por ejemplo) y 
su patrón de actividad genética difi ere de la de otros tipos de células. 
Por ende, las células diferenciadas del cuerpo vegetal tienen expresión 
genética diferencial, esto es: diferentes genes están activos en distintas 
células al mismo tiempo. La expresión genética diferencial es respon-
sable de variaciones en química, comportamiento y estructura entre 
células.
Los cultivos de tejido involucran expresión 
genética diferencial
Las células pueden aislarse de ciertas plantas y crecer en un medio nu-
tritivo estéril químicamente defi nido. En los primeros experimentos con 
dichos cultivos, las células vegetales podían mantenerse vivas, pero no se 
dividían. Más tarde los investigadores descubrieron que, al agregar cier-
tos materiales naturales, como el endosperma líquido del coco, también 
conocido como leche de coco, se inducía la división celular en el cultivo. 
Hacia fi nales de la década de 1950, células vegetales de varias fuentes 
podían cultivarse con éxito, y dividirse para producir una masa de células 
desorganizadas relativamente indiferenciadas,o callos.
En 1958, F. C. Steward, fi siólogo vegetal en Cornell University, 
tuvo éxito al generar toda una planta de zanahoria a partir de una sola 
célula de callo derivada de una raíz de zanahoria (vea la fi gura 17-2). 
Esto demostró que cada célula vegetal contiene una huella genética para 
todas las características de un organismo completo. Su trabajo también 
demostró que toda una planta puede reproducirse a partir de una sola 
célula, siempre que la expresión genética diferencial ocurra de modo que 
los genes adecuados se expresen en los momentos adecuados.
Desde la obra pionera de Steward, los biólogos han cultivado exi-
tosamente muchas plantas con el uso de varias fuentes celulares. Las 
plantas se regeneran a partir de diferentes tejidos, explantes orgánicos 
(órganos extirpados o partes como meristemas apicales radiculares), y 
células individuales. Las técnicas de cultivo de células y tejidos ayudan 
La banda de preprofase le hace un círculo al núcleo e indica 
el plano de la próxima división celular.
FIGURA 33-11 Banda de preprofase
Microfibrillas 
de celulosa
Núcleo
Vacuolas 
coalescentes
Vacuola engrandecida 
alargada
FIGURA 33-12 Animada Dirección de la expansión celular
Al seguir la división celular, los microtúbulos de la celulosa se depositan en 
las nuevas paredes celulares de manera ordenada a fi n de permitir la expan-
sión celular. La orientación de las microfi brillas de la celulosa determina la 
dirección de la expansión celular. Observe que la mayoría de las microfi bri-
llas de la celulosa están orientadas en forma transversal en esta fi gura, lo 
cual da por resultado una expansión celular longitudinal.
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724 Capítulo 33 
Repaso
 ■ ¿Cuál proceso usualmente ocurre primero: diferenciación celular o 
expansión celular?
 ■ ¿Cuáles son algunos tipos de eventos que contribuyen a la formación 
de patrón?
 ■ ¿Cómo la formación de patrón conduce a la morfogénesis?
 ■ ¿Por qué Arabidopsis es un organismo modelo útil para el desarrollo 
vegetal?
(Un mutante es un individuo con un fenotipo anormal causado por la 
mutación en un gen). Los biólogos ahora estudian cómo los genes se 
activan, inactivan y modifi can para controlar el desarrollo. A la larga, los 
científi cos esperan alcanzar una gran meta de los sistemas biológicos: 
comprender cómo una sola célula (un óvulo fecundado) se desarrolla 
hasta ser una planta multicelular.
Usted recordará del capítulo 17 que la arabidopsis (Arabidopsis tha-
liana) es el organismo más ampliamente usado para estudiar el control 
genético del desarrollo en las plantas. Cuando los biólogos insertan ge-
nes extraños clonados en células de Arabidopsis, los genes se integran en 
los cromosomas y se expresan. Luego los investigadores inducen a estas 
células transformadas para que se diferencien en plantas transgénicas.
Los botánicos usan mutágenos químicos para producir cepas mu-
tantes y han aislado muchos mutantes de desarrollo de Arabidopsis. Con-
sidere el gen monopteros (mp) que codifi ca el factor de transcripción que 
afecta la formación de patrón apical-basal y el desarrollo de tejidos vas-
culares. Las plántulas mutantes para mp carecen de estructuras basales, 
incluida una raíz primaria (FIGURA 33-14). Tales fenotipos mutantes ayu-
dan a los científi cos a identifi car los genes esenciales para el desarrollo 
normal.
También de Arabidopsis se ha secuenciado su genoma relativamente 
pequeño, de alrededor de 26,700 genes. El éxito del proyecto de secuen-
ciación de Arabidopsis condujo a una iniciativa internacional de biólogos 
vegetales para entender las funciones de todos los genes en el genoma de 
Arabidopsis (TABLA 33-5). Esta información genómica funcional condu-
cirá a una comprensión más profunda del desarrollo y la historia evolu-
tiva de las plantas.
(a) Ejemplos de formas de hoja.
(b) Ejemplos de márgenes de hoja.
FIGURA 33-13 Variación de hoja y formación de patrón
Las hojas son muy variables en forma, existen docenas de diferentes formas y márgenes de hoja. Las 
hojas en las plantas juveniles con frecuencia tienen una forma diferente a la de las plantas adultas, y al-
gunas plantas adultas tienen muchas formas de hoja en el mismo individuo. La formación de patrón, que 
está bajo control genético, es la principal responsable de la variación de las hojas. (Vea también la fi gura 
34-2 para más ejemplos de variación en hojas).
T.
 B
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le
th
/G
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ur
ge
ns
FIGURA 33-14 Mutación de monopteros en Arabidopsis thaliana
El gen monopteros afecta el desarrollo del sistema radicular. La plántula de 
tipo silvestre (izquierda) tiene un gen monopteros normal, mientras que la 
mutante (derecha) carece de estructuras basales.
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 Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 725
Funciones genéticas conocidas en el genoma de Arabidopsis
Función Porcentaje de genoma
Metabolismo ADN/ARN 1
Transducción de señal 2
Desarrollo 2
Metabolismo energético 3
División celular 3
Transporte 4
Transcripción 4
Respuesta al ambiente 4
Metabolismo de proteínas 7
Otros procesos biológicos 11
Otros procesos celulares 17
Otras funciones metabólicas 18
Funciones desconocidas 24
Fuente: The Arabidopsis Information Resource, 2007.
TABLA 33-5
©
 N
ig
el
 C
at
tli
n/
A
la
m
y
33.1 (página 709)
 1 Discutir las funciones de varias partes del cuerpo vascular de la planta, in-
cluido el sistema de raíces (radicular) que absorbe agua y nutrientes, y el 
sistema de brotes fotosintéticos.
 ■ El cuerpo vegetal vascular usualmente consiste en un sistema de raíces y 
un sistema de brotes. El sistema radicular generalmente es subterráneo 
y obtiene agua y minerales disueltos para la planta. Las raíces también 
sostienen fi rmemente la planta en su lugar.
 ■ El sistema de brotes generalmente es aéreo y obtiene luz solar e inter-
cambia gases como CO2, oxígeno y vapor de agua. El sistema de brotes 
consiste en un tallo vertical que tiene hojas y estructuras reproductivas. 
Las yemas, brotes embrionarios no desarrollados, crecen en los tallos.
 Aprenda más acerca del cuerpo vegetal al hacer clic 
sobre la fi gura en CengageNOW.
 2 Describir la estructura y funciones del sistema de tejidos fundamentales 
(parénquima, colénquima y esclerénquima).
 ■ El sistema fundamental consiste en tres tejidos con varias funciones. El 
parénquima está compuesto de células parenquimatosas vivas que tienen 
delgadas paredes celulares primarias. Las funciones del tejido parenqui-
matoso incluyen fotosíntesis, almacenamiento y secreción.
 ■ El colénquima consiste en células colenquimatosas con paredes celulares 
primarias de grosor desigual. Este tejido brinda sostén estructural fl exible.
 ■ La esclerénquima está compuesta de células esclerenquimatosas (escle-
reidas o fi bras). Las células esclerenquimatosas con frecuencia mueren en 
la madurez pero brindan sostén estructural.
 Aprenda más acerca de las células de parén-
quima, colénquima y esclerénquima al hacer clic sobre la fi gura en 
CengageNOW.
 3 Describir la estructura y funciones del sistema de tejidos vasculares (xilema y 
fl oema).
 ■ El sistema vascular conduce materiales a través del cuerpo de la planta y 
proporciona fortaleza y sostén.
 ■ El xilema es un tejido complejo que conduce agua y minerales disueltos. 
Las verdaderas células conductoras de xilema son traqueidas y elementos 
de vaso.
 ■ El fl oema es un tejido complejo que conduce azúcar en disolución. Los 
elementos de tubo criboso son las células conductoras de fl oema; son 
auxiliadas por células acompañantes.
 Aprenda más acerca del xilema y el fl oema al hacer 
clic sobre la fi gura en CengageNOW.
 4 Describir la estructura y funciones del sistema de tejido epidérmico (epidermis 
y peridermis).
 ■ El tejido epidérmico es la cubierta protectora exterior del cuerpo 
vegetal.
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOSO B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
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726 Capítulo 33 
 ■ El crecimiento ocurre tanto por división celular (un aumento en el número 
de células) como por expansión celular (aumento en tamaño de la célula).
 ■ En las células vegetales, un denso arreglo de microtúbulos forma una 
banda de preprofase justo adentro de la membrana plasmática. La banda 
de preprofase aparece justo antes de la mitosis y determina el plano donde 
se dividirá la célula.
 ■ La absorción de agua en la vacuola de una célula aumenta la presión de 
turgencia, lo que ejerce presión sobre la pared celular. El ordenamiento 
de microfi brillas de celulosa en la pared evita que ésta se expanda de 
igual manera en todas direcciones. Cuando las microfi brillas se orientan 
de la misma forma, la pared se expande perpendicular a la orientación 
microfi brilar.
 9 Describir la relación entre determinación celular y diferenciación celular, y 
entre formación de patrón y morfogénesis.
 ■ En la diferenciación celular, las células se especializan bioquímica y 
estructuralmente para realizar funciones específi cas. La diferenciación 
celular ocurre mediante determinación celular, una serie de eventos 
moleculares en los que las actividades de ciertos genes se alteran en 
formas que hacen que una célula se dedique progresivamente a una ruta 
de diferenciación particular.
 ■ El desarrollo de forma, en el que las células diferenciadas en ubicaciones 
específi cas se organizan espacialmente en estructuras reconocibles, se co-
noce como morfogénesis. La morfogénesis procede mediante el proceso 
de determinación celular, una serie de pasos que requiere señalización 
entre células, cambios en las formas y metabolismo de ciertas células y 
precisas interacciones celulares.
 10 Explicar por qué el organismo modelo Arabidopsis es tan útil en el estudio del 
desarrollo vegetal.
 ■ Los botánicos aislaron muchos mutantes de desarrollo de Arabidopsis. Tales 
fenotipos mutantes ayudaron a los científi cos a identifi car genes esencia-
les para el desarrollo normal. El genoma de Arabidopsis fue secuenciado, y 
los biólogos vegetales actualmente determinan las funciones de todos los 
genes de esta planta.
 ■ La epidermis es un tejido complejo que cubre el cuerpo de la planta 
herbácea. La epidermis que cubre las partes aéreas segrega una cutícula 
cerosa que reduce pérdida de agua. Las estomas permiten el intercambio 
de gases entre el interior del sistema de brotes y la atmósfera circundante. 
Los tricomas son excrecencias, o pelos, que ocurren en muchos tamaños y 
formas y tienen varias funciones.
 ■ El peridermis es un tejido complejo que cubre el cuerpo de la planta en las 
plantas leñosas.
33.2 (página 718)
 5 Enunciar cómo difi ere el crecimiento en las plantas del crecimiento en los 
animales.
 ■ El crecimiento en las plantas, a diferencia de los animales, se ubica en re-
giones específi cas llamadas meristemas. El meristema está compuesto de 
células cuya función primaria es formar células nuevas mediante división 
mitótica.
 6 Distinguir entre crecimiento primario y secundario.
 ■ El crecimiento primario es un aumento en longitud del tallo o raíz. El 
crecimiento primario ocurre en todas las plantas.
 Vea el desarrollo de raíz y brotes al hacer clic sobre 
las fi guras en CengageNOW.
 ■ El crecimiento secundario es un aumento en circunferencia (grosor) de 
tallo o raíz. El crecimiento secundario usualmente ocurre en largos cilin-
dros de células merismáticas a lo largo de los tallos y raíces más viejos.
 Aprenda más acerca del crecimiento secundario al 
hacer clic sobre las fi guras en CengageNOW.
 7 Distinguir entre meristema apical y meristema lateral.
 ■ El crecimiento primario resulta de la actividad de meristemas apicales 
que se ubican en las puntas de las raíces y brotes y dentro de las yemas de 
los tallos.
 ■ Los dos meristemas laterales responsables del crecimiento secundario 
son el cámbium vascular y el cámbium de corcho.
33.3 (página 720)
 8 Distinguir entre división celular y expansión celular, y describir los papeles de 
la banda de preprofase y las microfi brillas de celulosa.
 1. La mayor parte del cuerpo de la planta consiste en el sistema de tejido 
____________. (a) fundamental (b) vascular (c) peridermis
(d) epidérmica (e) corteza
 2. Las paredes celulares de las células de parénquima (a) contienen 
grandes cantidades de pectina en las esquinas engrosadas (b) son 
ricas en lignina pero no contienen hemicelulosa y pectina (c) son pre-
dominantemente celulosa, aunque también contienen hemicelulosa 
y pectina (d) contienen celulosa, hemicelulosas y lignina en cantida-
des aproximadamente iguales (e) contiene hemicelulosas, pectina y 
lignina pero no celulosa
 3. ¿Cuál sistema tisular brinda una cubierta para el cuerpo de la planta? 
(a) fundamental (b) vascular (c) peridermis (d) epidermis
(e) corteza
 4. Los dos tejidos simples que se especializan para sostén son (a) parén-
quima y colénquima (b) colénquima y esclerénquima (c) esclerénquima 
y parénquima (d) parénquima y xilema (e) xilema y fl oema
 5. Esclereidas y fi bras son ejemplos de, ¿cuál tejido vegetal? (a) parén-
quima (b) colénquima (c) esclerénquima (d) xilema (e) epidermis
 6. ¿Cuál de los siguientes enunciados acerca del sistema vascular 
no es verdadero? (a) xilema y fl oema son continuos a lo largo del 
cuerpo de la planta (b) el xilema no sólo conduce agua y minerales 
disueltos, sino también brinda sostén (c) cuatro tipos de célula se 
presentan en el fl oema: elementos de tubo criboso, células acompa-
ñantes, traqueidas y elementos de vaso (d) los elementos de tubo 
criboso carecen de núcleos (e) los elementos de vaso son huecos, y 
sus paredes terminales tienen perforaciones o están completamente 
disueltas
 7. Diminutos poros conocidos como _________ puntean la superfi cie 
de la epidermis de hojas y tallos; cada poro está bordeado por dos 
______. (a) estomas; células acompañantes (b) estomas; fi bras
(c) elementos de tubo criboso; células acompañantes (d) esclereidas; 
células acompañantes (e) cutícula; células acompañantes
E VA L Ú E SU CO M P R E N S I Ó N
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Estructura, crecimiento y desarrollo vegetal 727
 12. Etiquete los tres sistemas tisulares en el cuerpo de la planta.
(a) Hoja
(b) Tallo
(c) Raíz
8. El crecimiento primario, un aumento en la longitud de una planta, 
ocurre en (a) el cámbium de corcho (b) el meristema apical (c) el 
cámbium vascular (d) el meristema lateral (e) la peridermis
9. La banda de preprofase (a) aparece justo antes de la mitosis tanto 
en las células vegetales como en las animales (b) determina el plano 
donde se dividirá la célula (c) se adhiere a microfi brillas de celulosa 
en la pared celular (d) es una parte esencial de la formación de pa-
trón en las plantas (e) aumenta la presión de turgencia de una célula
 10. La diferenciación celular ocurre a través de _________________, 
mientras que la morfogénesis involucra ______________.
(a) formación de patrón; determinación celular (b) división celular; 
expansión celular (c) expansión celular; formación de patrón
(d) determinación celular; división celular (e) determinación celular; 
formación de patrón
 11. Los monopteros mutantes (a) carecen de una raíz primaria (b) se 
desarrollan normalmente hasta que la planta se vuelve reproductiva
(c) tiene morfogénesis foliar anormal (d) se descubrió en arroz des-
pués de que su genoma se secuenció (e) es uno de sólo dos mutantes 
de desarrollo conocidos en Arabidopsis
1. Los céspedes tienen una meristema especial situada en la base de las 
hojas. Relacione esta información con lo que usted sabe acerca del 
crecimiento del césped después de podarlo.
2. Una pareja graba un corazón con sus iniciales en un tronco de árbol 
a 1.20 m sobre el nivel del suelo; el árbol medía 7.60 m en esa época. 
Veinte añosdespués, el árbol medía 15.20 m de alto. ¿Cuán arriba del 
suelo se encontraban las iniciales? Explique su respuesta.
3. La esclerénquima en las plantas es el equivalente funcional del hueso 
en los humanos (tanto esclerénquima como hueso brindan sostén). 
Sin embargo, la esclerénquima está muerta, mientras que el hueso 
es tejido vivo. ¿Cuáles son algunas de las ventajas de una planta que 
tenga células de sostén muertas? ¿Puede pensar en alguna desventaja? 
Explique su respuesta.
4. VÍNCULO CON LA EVOLUCIÓN. Las plantas con fl ores tienen 
tanto traqueidas como elementos de vaso en su xilema. Las coníferas, 
que evolucionaron más temprano que las plantas con fl ores, sólo tie-
nen traqueidas. ¿Estas diferencias en la estructura del xilema ayudan 
a explicar la diferencia en el éxito de estos dos grupos de plantas? 
Explique su respuesta.
5. Los biólogos vegetales actualmente trabajan para identifi car aquellos 
genes de Arabidopsis con funciones desconocidas (vea la tabla 33-5). 
Si a usted se le pide determinar la función de un gen particular, ¿cómo 
abordaría esta tarea?
6. CIENCIA, TECNOLOGÍA Y SOCIEDAD. ¿Por qué es importante 
el conocimiento obtenido por la secuenciación del genoma de Arabi-
dopsis, aun cuando dicha planta no tenga valor comercial?
P E N S A M I E N TO C R Í T I CO
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