ESTRUCTURA Y FUNCION DEL ADN

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Estructura del ADN 
El ADN es una 
molécula conformada 
por dos largas cadenas 
de nucleótidos que 
se estructuran en una 
doble hélice. Cuatro 
tipos de nucleótidos conforman las 
cadenas: adenina, timina, guanina y 
citosina. El orden de las bases en el ADN 
difiere entre individuos y entre especies.
Replicación del ADN
Antes de dividirse, la célula 
copia su ADN para que sus 
descendientes contengan la 
totalidad de la información 
hereditaria. El ADN recién 
formado es monitoreado 
para detectar errores, la mayoría de los cuales 
son corregidos en forma casi instantánea. 
Los errores no corregidos pueden perpetuarse 
como mutaciones. 
Clonación de animales 
En la actualidad se utili-
zan varios métodos para 
producir clones de ani-
males adultos con fines 
de investigación y para 
el sector agropecuario. 
Debido a que las técnicas están lejos de 
ser perfectas, esta práctica continúa gene-
rando preguntas éticas importantes. 
Estructura y función del ADN 
 Clones dorados de un perro heroico 
El 11 de septiembre del 2001, el oficial James Symington, un policía 
canadiense que se encontraba fuera de servicio, llevó a Trakr, su perro 
de rescate, desde Nueva Escocia, Canadá, hasta Nueva York. A las pocas 
horas de haber llegado, el perro condujo a los equipos de rescate al sitio 
donde se encontraba la quinta y última sobreviviente del ataque a las 
Torres Gemelas, una mujer que, sepultada debajo de los restos del edifi-
cio en el que trabajaba, se aferró a la vida. Symington y Trakr ayudaron 
durante tres días seguidos en los rescates hasta que el perro cayó rendido 
a consecuencia del humo, la inhalación de químicos, las quemaduras y el 
cansancio.
Trakr sobrevivió, pero al poco tiempo perdió el movimiento de sus 
extremidades por una enfermedad neurológica degenerativa tal vez relacio-
nada con la exposición a gases tóxicos durante los rescates que realizó en la 
Zona Cero. El perro héroe falleció en abril del 2009, pero su ADN permanece 
vivo en sus copias genéticas, sus clones. Un ensayo de Symington sobre la 
naturaleza superior de Trakr y sus habilidades como perro de búsqueda y 
rescate ganó el premio Regala un Clon Dorado, un concurso para encontrar 
al perro con más méritos para ser clonado. Tras ganar el concurso, el ADN 
de Trakr fue enviado a Corea del Sur, donde fue insertado en óvulos caninos, 
los cuales a su vez fueron implantados en el útero de las perras que fun-
gieron como madres sustitutas. En julio del 2009, Symington recibió cinco 
ca chorros, todos clones de Trakr (figura 8.1).
Al igual que Trakr, varios animales adultos ya han sido clonados. Sin 
embargo, la clonación de mamíferos sigue siendo un procedimiento impre-
decible y está muy lejos de ser rutinario. Normalmente, menos de 
2 por ciento de los embriones implantados llegan al nacimiento. Además, 
de los pocos clones que sobreviven, algunos tienen serios problemas de 
salud. ¿Por qué tantas dificultades? Porque si bien todas las células de un 
individuo heredan el mismo ADN, una célula adulta utiliza sólo una fracción 
del material genético, en comparación con una célula embrionaria. Para for-
mar un clon a partir de una célula adulta, los investigadores primero deben 
reprogramar su ADN para que funcione como el ADN de un cigoto. Aunque 
los resultados mejoran cada día, nos falta mucho por aprender.
Figura 8.1 Clonación de animales. En la página opuesta, James Symington y su perro 
Trakr en la Zona Cero, en el 2001. Arriba, Symington, en el 2009, con los clones de Trakr.
¿Por qué seguimos intentándolo? Porque los beneficios potenciales 
son enormes. En la actualidad, las células de embriones humanos clona-
dos ayudan a los investigadores a descifrar los mecanismos moleculares 
de varias enfermedades genéticas. Este tipo de células algún día podrán 
ser inducidas para formar repuesto de tejidos y órganos para las personas 
que padecen enfermedades incurables. Los animales en peligro de extin-
ción podrían ser salvados por este método, e incluso podríamos traer de 
regreso animales extintos. En la actualidad, el ganado y algunas masco-
tas son clonados con fines comerciales.
clon Copia genéticamente idéntica de un organismo.
El perfeccionamiento de los métodos de clonación en animales nos ha 
acercado técnica y éticamente a la posibilidad de clonar seres humanos. 
Por ejemplo, si la clonación de una mascota fallecida es aceptable para su 
dueño, ¿por qué no habría de serlo la clonación de un hijo para un padre 
en duelo? Cada persona tiene una respuesta distinta para las preguntas de 
este tipo. Por ello, aunque las técnicas hayan mejorado notablemente, la 
clonación continúa siendo un tema muy polémico. Comprender las bases de 
la herencia, qué es el ADN y cómo funciona, te ayudará a formar tu propia 
opinión sobre los temas relacionados con la clonación.
GC
A
T A
G
C
C
C
C
G
G
G
AT
TA
AT
AT
T A
A T
T A
T A
A T TA
C G GC
C G GC
G
G
TA
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 124 Unidad 2 Genética 
❯ El ADN del núcleo de una célula eucarionte está organizado 
en uno o más cromosomas.
❮ Vínculo a ADN 3.7
 Cromosomas eucariontes8.2
Figura 8.2 Animada Acercamiento a la estructura 
de un cromosoma. El empaquetamiento estrecho 
permite que una gran cantidad de ADN quepa en un 
núcleo muy pequeño.
1 El ADN al interior del núcleo de una célula eucarion-
tes suele estar dividido en un número determinado 
de cromosomas. Recuadro: un cromosoma humano 
duplicado.
2 Puesto que está condensado, un cromosoma dupli-
cado está empacado compactamente en forma de X. 
3 Al desenredar un cromosoma se obtiene un cilin-
dro hueco formado por super enrollamientos de la 
doble hebra de ADN.
4 El enrollamiento es posible por la asociación entre 
una molécula de ADN (azul) y proteínas histonas 
(púrpura). 
5 En intervalos regulares, la molécula de ADN se 
enrolla dos veces alrededor de un núcleo de proteí-
nas histonas. En esta estructura de “collar de perlas”, 
la “cuerda” es el ADN y cada “perla” se conoce como 
nucleosoma.
6 La molécula de ADN está formada por dos hebras 
que se estructuran en una doble hélice. 
1
2
3
6
4
5
2 μm
una cromátida
centrómero
su cromátida hermana
cromosoma
(no duplicado)
cromosoma
(duplicado)
Cuando se reproducen, todos los organismos transmiten su ADN a 
su descendencia. Dentro de la célula, cada molécula de ADN está 
organizada en una estructura llamada cromosoma (figura 8.2). 
Normalmente, las células eucariontes tienen un número definido de 
cromosomas 1 . Durante la mayor parte de vida de la célula, cada 
uno de sus cromosomas contiene una molécula de ADN. Cuando se 
prepara para dividirse, la célula duplica sus cromosomas para que la 
descendencia reciba el material hereditario completo. Tras la dupli-
cación, cada cromosoma contiene dos moléculas de ADN, las cuales 
se conocen como cromátidas hermanas. Las cromátidas herma-
nas se unen entre sí en una región estrecha llamada centrómero:
Extendidos de extremo a extremo, los 46 cromosomas de una 
célula humana medirían alrededor de 2 metros de longitud, 
una gran cantidad de ADN para compactar en un núcleo cuyo 
diámetro es menor a 10 micrómetros. Las interacciones entre una 
molécula de ADN y las proteínas que se asocian con ella estruc-
turan el cromosoma y ayudan a empacarlo.
A su mayor condensación, un cromosoma duplicado contiene dos 
filamentos (las cromátidas hermanas) enrollados en una característica 
forma de X 2 . Un acercamiento al cromosoma revela que cada fila-
mento es en realidad un cilindro hueco formado por fibras enrolladas, 
similar a los cordones de los teléfonos antiguos 3 . Los enrollamientos 
se forman cuando una doble fibra de ADN 4 se enrolla dos veces, 
en intervalos regulares, alrededor de “carretes” de proteína llamados 
histonas 5 . En las micrografías, estos carretes de ADN y proteína 
se ven como un collar de perlas. Cada “perla” es un nucleosoma,la unidad mínima de organización de un cromosoma eucarionte. 
Como verás en la sección 8.4, la molécula de ADN está formada por 
dos hebras que forman una doble hélice 6 .
Número cromosómico
La información genética de cada especie eucarionte está distri-
buida entre un número definido de cromosomas, los cuales difieren 
en longitud y forma. La suma de todos los cromosomas en una 
célula de cierto tipo es conocida como número cromosómico. 
Cada especie tiene un número específico de cromosomas. Por ejemplo, 
el número cromosómico de los robles es 12, por lo cual el núcleo de 
una célula de un roble tiene 12 cromosomas. El número cromosómico 
del cangrejo rey es 208, y por ello tiene 208 cromosomas. Las célu- 
las del cuerpo humano tienen un número cromosómico de 46, por lo 
cual sus células tienen 46 cromosomas.
En realidad, las células del cuerpo humano tienen dos copias 
de cada cromosoma, lo que significa que su número de cromoso-
mas es diploide (2n). Los 23 pares de cromosomas son como dos 
conjuntos de libros numerados del 1 al 23 en los cuales existen 
dos versiones (un par) de cada libro. Excepto por el par de cro-
mosomas sexuales de los individuos masculinos (XY), cada par 
tiene la misma longitud y forma, y contiene información sobre los 
mismos caracteres. Piensa en ellos como dos conjuntos de libros 
sobre cómo construir una casa. Tu padre te dio un conjunto, pero 
tu madre tiene sus propias ideas sobre el cableado, la plomería y 
demás. Ella te dio un conjunto alternativo que dice cosas distintas 
sobre las mismas tareas.
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Capítulo 8 Estructura y función del ADN 125
autosoma Cualquier cromosoma que no es sexual.
cariotipo Imagen del complemento de cromosomas de un individuo aco-
modados por tamaño, longitud, forma y localización del centrómero. 
centrómero Región estrecha de un cromosoma eucarionte en donde 
se unen las cromátidas hermanas. 
cromátida hermana Una de las dos moléculas de ADN unidas en 
un cromosoma eucarionte duplicado.
cromosoma Estructura compuesta por ADN y proteínas asociadas; 
lleva una parte o toda la información genética de una célula. 
cromosoma sexual Miembro de un par de cromosomas que difieren 
entre individuos masculinos y femeninos.
diploide Tiene dos copias de cada tipo de cromosoma característico de 
la especie (2n).
histona Tipo de proteína que organiza la estructura de los cromosomas 
de una célula eucarionte.
nucleosoma ADN enrollado alrededor de un carrete de histonas.
número cromosómico Suma de todos los cromosomas en un tipo 
determinado de célula.
Para repasar en casa ¿Qué son los cromosomas?
❯ El ADN de una célula eucarionte está distribuido en un número deter-
minado de cromosomas que varían en tamaño y forma.
❯ Los miembros de un par de cromosomas sexuales son diferentes en 
individuos masculinos y femeninos. Los demás cromosomas son autoso-
mas, los cuales son iguales entre ambos sexos.
❯ Las proteínas que se asocian con el ADN organizan la estructura de los 
cromosomas y permiten que éstos se compacten.
XX XY
XX XY
X Y
X X X Y
X X X Y
óvulo espermatozoide
unión del 
espermatozoide 
y el óvulo en 
la fertilización
célula 
reproductiva 
diploide 
masculina
célula 
reproductiva 
diploide 
femenina
X
X
Figura 8.4 Animada 
Sistema de determinación 
sexual en los seres humanos. 
La cuadrícula muestra cómo la 
combinación de cromosomas 
sexuales produce un individuo 
femenino (rosa) o masculino 
(azul).
❯❯ Adivina: ¿El cariotipo 
de la figura 8.3 es de una 
célula de un individuo 
masculino o femenino?Figura 8.3 Animada Un cariotipo es la imagen del conjunto de cromo-
somas que contiene una célula diploide. Este cariotipo humano tiene 
22 pares de cromosomas autosómicos y un par de cromosomas X.
Tipos de cromosomas
El cariotipo muestra el complemento de cromosomas diploide de 
un individuo. Por medio de esta técnica, una muestra de células 
de un individuo es tratada para condensar sus cromosomas y 
teñirlos a fin de que puedan ser observados en el microscopio. El 
microscopio muestra el número y la forma de los cromosomas en 
cada célula. La micrografía de una célula es digitalizada y arreglada 
de tal manera que los cromosomas estén alineados de acuerdo con 
la localización de su centrómero, su tamaño, su forma y su longitud 
(figura 8.3). El arreglo final forma el cariotipo de un individuo. Un 
cariotipo muestra cuántos cromosomas hay en las células 
de un individuo, y su comparación con el estándar puede revelar si 
hay cromosomas faltantes, sobrantes, o si existen anormalidades 
estructurales.
Todos los cromosomas de una célula diploide, excepto un par, 
son autosomas, y son los mismos en individuos femeninos y 
masculinos. Los dos autosomas del mismo par tienen la misma 
longitud, forma y localización del centrómero. El par de cromo-
somas que conforma los cromosomas sexuales difiere entre 
Respuesta: Femenino
individuos masculinos y femeninos. Las diferencias determinan el 
sexo del individuo.
Los cromosomas sexuales humanos son denominados X y Y. 
Las células del cuerpo de los individuos femeninos contienen dos 
cromosomas X (XX); las células de los individuos masculinos con-
tienen un cromosoma X y uno Y (XY). Que las hembras sean XX y 
los machos XY es la regla entre las moscas de la fruta, los mamífe-
ros y muchos otros animales, pero hay algunos otros mecanismos 
de determinación sexual. En las mariposas, las polillas, las aves y 
algunos peces, los machos tienen dos cromosomas sexuales idén-
ticos, no así las hembras. En otras especies de invertebrados, en las 
tortugas y las ranas, los factores ambientales (no los cromosomas 
sexuales) son los que determinan el sexo. Por ejemplo, la tem-
peratura de la arena en donde están enterrados los huevos de una 
tortuga determina el sexo de sus crías.
En los seres humanos, un nuevo individuo hereda una combi-
nación de cromosomas sexuales que determinan si será masculino 
o femenino. Todos los óvulos producidos por una hembra tienen 
un cromosoma X. En cambio, la mitad de los espermatozoides pro-
ducidos por el macho tienen un cromosoma X y la mitad restante 
tiene un cromosoma Y. Si un espermatozoide X fertiliza a un óvulo 
X, el individuo resultante será femenino. Si el espermatozoide lleva 
un cromosoma Y, el individuo será de sexo masculino (figura 8.4).
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 126 Unidad 2 Genética 
 Descubrimiento de la función del ADN8.3
❯ Las investigaciones que condujeron a la identificación del 
ADN como la molécula de la herencia son un ejemplo 
de cómo se realizan los avances científicos.
❮ Vínculos a Radioisótopos 2.2, Proteínas 3.5 y ADN 3.7
Figura 8.5 Animada Resumen de los resultados de los experimentos de Fred Griffith. El material hereditario de las células patógenas 
de Streptococcus pneumoniae transforma células inofensivas (R) en células infecciosas (S). 
Los ratones inyectados con 
células vivas de la cepa R no 
murieron. Su sangre contenía 
células R.
Todos los ratones 
inyectados con células de la 
cepa mortal S murieron. Su 
sangre contenía células S vivas.
Los ratones inyectados con 
células S calentadas no 
murieron. Ninguna célula S 
viva fue encontrada en la 
sangre de los roedores.
Los ratones inyectados con una 
mezcla de células R vivas y células S 
expuestas a altas temperaturas, 
murieron. Se encontraron células S 
vivas en su sangre.
R
R
S
1 2 3 4
Primeras pistas desconcertantes 
En 1865, Johannes Miescher, un estudiante de medicina suizo, con-
trajo tifo. Esta enfermedad dejó a Miescher parcialmente sordo, por 
lo cual tuvo que renunciar a seguir estudiando medicina y decidió 
optar por la química orgánica. Hacia 1869, Miescher colectaba 
tanto células blancas de vendajes llenos de pus como esperma 
de peces para estudiar la composición del núcleo celular. Los dos 
tipos de célula que estudiaba no contienen un gran citoplasma,lo 
que facilitaba el aislamiento de las sustancias del núcleo. Miescher 
encontró que el núcleo contenía una sustancia ácida compuesta 
en su mayor parte por nitrógeno y fósforo. Tiempo después, esa 
sustancia fue llamada ácido desoxirribonucleico o ADN. 
Sesenta años más tarde, Frederick Griffith, un oficial médico 
británico, intentaba obtener una vacuna para la neumonía. Logró 
aislar dos cepas (tipos) de Streptococcus pneumoniae, la bacteria 
que causa la neumonía. A una de las cepas la llamó R porque 
formaba colonias rugosas. A la otra la llamó S porque crecía en 
colonias lisas (S de smooth). Griffith utilizó ambas cepas en una 
serie de experimentos que, aunque no lo condujeron al desarrollo 
de la vacuna que buscaba, le revelaron una prueba elemental sobre 
la herencia (figura 8.5).
Primero inyectó ratones con células R vivas 1 . Los ratones no desa- 
rrollaron neumonía, por lo cual concluyó que la cepa R era inofensiva. 
Después inyectó a otro grupo de ratones con células S vivas 2 . 
Los ratones murieron y las muestras de sangre contenían grandes 
cantidades de células S vivas. Griffith concluyó que la cepa S era 
patogénica y causaba neumonía. 
Más adelante mató células S exponiéndolas a altas temperatu-
ras. Los ratones inyectados con células S muertas no murieron 3 . 
Por último, mezcló células R vivas con células S muertas por la 
exposición a altas temperaturas. Los ratones inyectados con esta 
mezcla murieron 4 . Las muestras de sangre extraídas de estos 
ratones contenían grandes cantidades de células S.
¿Qué ocurrió en el cuarto experimento? Si las células S muertas 
de la mezcla no estaban realmente muertas, entonces los ratones 
inyectados con ellas en el tercer experimento hubieran muerto. 
Si las células R inofensivas hubieran cambiado a células asesinas, 
entonces los ratones inyectados con células R en el primer experi-
mento hubieran muerto.
La explicación más simple era que el calor había matado a las 
células S, pero había dejado intacto su material hereditario, inclu- 
yendo las partes que causaban la neumonía. De alguna manera, el 
material genético de las células S muertas había sido transferido a 
las células R vivas que lo pusieron en funcionamiento.
La transformación era permanente y heredable. Incluso después 
de cientos de generaciones, las células descendientes de células 
R transformadas seguían siendo infecciosas. ¿Qué causó dicha 
transformación? ¿Qué sustancia codificaba la información sobre los 
caracteres transferidos a la descendencia?
En 1940, Oswald Avery y Maclyn McCarty identificaron esa 
sustancia, a la cual llamaron “principio transformante”. Para ello 
utilizaron un proceso de eliminación que probaba cada tipo de 
componente molecular de las células S. Avery y McCarty conge-
laron y descongelaron varias veces las células S (los cristales de 
hielo formados durante el congelamiento rompen las membranas, 
liberando el contenido celular). A continuación, filtraron las células 
intactas de la mezcla resultante. Al final del proceso, los investi-
gadores obtenían un fluido libre de células compuesto por lípidos, 
proteínas y ácidos nucleicos derivados de las células S.
Después de que este extracto fue tratado con enzimas que 
destruyen lípidos y proteínas, seguía siendo capaz de transformar 
a las células S. Por lo tanto, el principio transformante no eran los 
lípidos ni las proteínas. Los carbohidratos también fueron descarta-
dos porque habían sido removidos durante el proceso de purifi-
cación. Entonces, Avery y McCarty reconocieron que la sustancia 
que buscaban debía ser el ácido nucleico, ARN o ADN. El extracto 
de células S seguía siendo infeccioso aun después de tratarlo con 
enzimas que degradan ARN, pero no al tratarlo con enzimas que 
degradan ADN. El ADN tenía que ser el principio transformante.
El resultado sorprendió a Avery y McCarty, quienes, al igual que 
otros investigadores, habían supuesto que las proteínas eran las 
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Capítulo 8 Estructura y función del ADN 127
A Arriba, modelo de un bacteriófago. 
Abajo, micrografía de tres virus 
inyectando su ADN en una célula de 
E. coli.
bacteriófago Virus que infecta bacterias.
Para repasar en casa ¿Cuál es la base molecular 
de la herencia?
❯ El ADN es el material de la herencia en todos los seres vivos de la 
Tierra.
partícula viral
de la cubierta
proteica 
marcada 
con 35S 
ADN 
inyectado 
en la bacteria
el 35S 
permanece
fuera de 
la célula
ADN del
virus marcado
con 32P 
ADN 
marcado
inyectado 
en la bacteria
el 32P 
permanece 
dentro de la célula
fibra de 
la cola
ADN 
en el 
interior 
de la 
cápside 
proteica
lámina 
hueca
Figura 8.6 Animada Experimentos de Hershey-Chase. Alfred Hershey y Martha Chase investigaron si el material genético 
inyectado por los bacteriófagos en las bacterias era proteína, ADN o una mezcla de ambos. Los experimentos se basaron en que las 
proteínas contienen más azufre (S) que fósforo (P) y el ADN contiene más fósforo que azufre.
B En un experimento, las bacterias fueron infectadas con partículas virales marcadas con un radioisótopo del azufre (35S). La marca de 
azufre sólo estaba presente en las proteínas virales. Los virus se desprendieron de las bacterias al agitar la mezcla en una batidora. La 
mayoría de los azufres marcados fueron detectados en los virus y no en las células bacterianas. Por lo tanto, los virus no inyectan pro-
teína en las bacterias.
C En otro experimento, las bacterias fueron infectadas con partículas virales marcadas con un radioisótopo del fósforo (32P). El fósforo 
marcaba sólo el ADN viral. Cuando los virus fueron desprendidos de las bacterias, el fósforo radiactivo sólo fue detectado dentro de las 
células bacterianas. Por lo tanto, los virus inyectan ADN al interior de las células bacterianas, una evidencia de que el ADN es el material 
genético de este virus.
moléculas de la herencia. Después de todo, los caracteres son muy 
diversos y se creía que las proteínas eran las moléculas biológicas 
más diversas. Otras moléculas parecían ser demasiado uniformes. 
Los dos científicos fueron tan escépticos que sólo publicaron sus 
resultados tras arduos años de experimentación, pues les tomó 
tiempo convencerse de que el ADN era el material hereditario. Tam-
bién fueron muy cuidadosos al recalcar que no tenían pruebas para 
afirmar que el ADN fuera el único material hereditario.
Confirmación de la función del ADN
Para 1950, los científicos ya habían descubierto los bacteriófa-
gos, un tipo de virus que infectan bacterias (figura 8.6A). Al 
igual que todos los virus, estas partículas infecciosas contienen la 
información hereditaria para producir nuevos virus. Después de 
que un virus infecta una célula, ésta comienza a producir nuevas 
partículas virales. Los bacteriófagos inyectan su material genético 
al interior de una bacteria, pero ¿cuál es ese material, proteína, 
ADN o ambos?
Alfred Hershey y Martha Chase encontraron la respuesta a dicha 
pregunta al explotar las propiedades de las proteínas (alto con-
tenido de azufre) y del ADN (alto contenido de fósforo). Hicieron 
crecer bacterias en un medio de cultivo que contenía un isótopo 
del azufre, 35S. En este medio, la proteína (mas no el ADN) del bac-
teriófago que infecta a la bacteria se señaló con el trazador 35S.
Hershey y Chase infectaron un cultivo fresco de bacterias, sin 
marcaje alguno, con el virus marcado. Por medio de micrografías 
electrónicas, sabían que los fagos se unen a las bacterias mediante 
sus colas delgadas. Razonaron que sería fácil romper este tipo de 
unión débil, así que vaciaron la mezcla de virus y bacterias en una 
batidora y la encendieron. (En esa época era común utilizar electro-
domésticos como equipo de laboratorio.)
Con este método, los investigadores separaron las bacterias del 
fluido que contenía los virus y cuantificaron el contenido de 35S 
de ambas muestraspor separado. El fluido que contenía los virus 
tenía la mayor cantidad de 35S. Por lo tanto, los virus no habían 
inyectado su proteína dentro de la célula (figura 8.6B).
Hershey y Chase repitieron sus experimentos utilizando un 
isótopo del fósforo, 32P, con el cual marcaron el ADN (mas no las 
proteínas) del bacteriófago. En esta ocasión, la bacteria infectada 
contenía la mayor cantidad del isótopo. Por lo tanto, los virus 
inyectaron su ADN dentro de las bacterias (figura 8.6C).
Ambos experimentos, y muchos otros que les siguieron, 
apoyaron la hipótesis de que el ADN, y no las proteínas, era el 
material hereditario común de todos los seres vivos en la Tierra. 
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 128 Unidad 2 Genética 
 Descubrimiento de la estructura del ADN8.4
❯ El descubrimiento de la estructura del ADN por parte 
de Watson y Crick se basó en los resultados de cerca de 
50 años de trabajo de muchos científicos.
❮ Vínculos a Anillos de carbohidratos 3.3, Estructura de las 
proteínas 3.5 y Ácidos nucleicos 3.7
Figura 8.7 Animada Los cuatro nucleótidos del ADN. Cada núcleotido está formado por 
tres grupos: fosfato, un azúcar desoxirribosa (naranja) y una base nitrogenada (azul) que lo 
nombra. A principios del siglo XX, el bioquímico Phoebus Levene determinó la estructura de 
estas bases y la forma en que están conectadas en el ADN. Levene trabajó por más de 40 años 
en el estudio del ADN.
La numeración de los carbonos en los anillos de los azúcares (sección 3.3) nos permite defi- 
nir la orientación de las cadenas de nucleótidos, lo cual es importante en procesos como 
la replicación del ADN. Compara la figura 8.8.
C
NH2
C
N
CHC
N
HC
N
N
adenina (A)
desoxiadenosina trifosfato
P O
O
O–
OPO
O
O–
PO–
O
O–
O
H
CH2
4'
3' 2'
1'
5'
OH
guanina (G)
desoxiguanosina trifosfato
C
O
C
NH
CC
N
HC
N
N
NH2
P O
O
O–
OPO
O
O–
PO–
O
O–
O
H
CH2
4'
3' 2'
1'
5'
OH
timina (T)
desoxitimidina trifosfato 
C
O
C
NH
C OHC
N
CH3
P O
O
O–
OPO
O
O–
PO–
O
O–
O
H
CH2
4'
3' 2'
1'
5'
OH
citosina (C)
desoxicitidina trifosfato
HC
NH2
C
N
C OHC
N
P O
O
O–
OPO
O
O–
PO–
O
O–
O
H
CH2
4'
3' 2'
1'
5'
OH
Bloques de construcción del ADN
Cada hebra de ADN es un polímero de nucleótidos unidos que 
forman una cadena continua. Aunque una sola cadena puede 
tener cientos de millones de nucleótidos de largo, está compuesta 
por sólo cuatro tipos de nucleótidos. Un nucleótido de ADN está 
compuesto por un azúcar de cinco carbonos, tres grupos fosfato y 
una de las cuatro posibles bases nitrogenadas (figura 8.7). Desci-
frar cómo estaban dispuestos en el ADN estos cuatro nucleótidos, 
adenina (A), guanina (G), timina (T) y citosina (C), fue un pro-
blema científico que tomó casi 50 años resolver. La molécula de 
ADN es muy grande y el ADN cromosómico tiene una estructura 
de organización compleja. Estos dos factores hacen que sea muy 
difícil trabajar con esta molécula, y más aún con las metodologías 
y equipos de laboratorio de aquella época.
En 1950, Erwin Chargaff, uno de los investigadores que trataba 
de resolver la estructura del ADN, realizó dos descubrimientos muy 
importantes. Primero, que la cantidad de timina y adenina en el 
ADN es la misma, al igual que la cantidad de citosina y guanina. 
Este descubrimiento se conoce como la primera regla de Chargaff:
A = T y G = C
El segundo descubrimiento o regla de Chargaff fue que la proporción 
de adenina y guanina varía entre el ADN de diferentes especies.
Al mismo tiempo, el biólogo estadounidense James Watson 
y el biofísico británico Francis Crick, ambos en la Universidad de 
Cambridge, habían estado intercambiando ideas sobre la estruc-
tura del ADN. El patrón helicoidal de la estructura secundaria, 
común en muchas proteínas (sección 3.5), había sido descubierto 
hacía poco tiempo, y Watson y Crick sospecharon que la molécula 
de ADN tenía la misma estructura de hélice. Habían pasado 
muchas horas discutiendo sobre la forma, tamaño y tipos de 
enlaces necesarios de los nucleótidos del ADN. En su búsqueda, 
consultaron a muchos químicos para que los ayudaran a identificar 
el tipo de enlaces que podían estar pasando por alto. Para probar 
sus diferentes ideas hicieron modelos con pedazos de cartón 
“enlazados” en ángulos adecuados por alambres metálicos.
Al mismo tiempo, en el King’s College en Londres, la bio-
química Rosalind Franklin también trataba de determinar la 
estructura del ADN. Al igual que Crick, Franklin se especializó en 
cristalografía de rayos x, una técnica en la cual se irradian muestras 
de sustancias puras y cristalizadas con rayos x. Los átomos de la 
muestra difractan los rayos, dando lugar a un patrón que puede 
capturarse como una imagen. A partir de ese patrón, los inves-
tigadores pueden calcular detalles de la estructura molecular 
de la muestra, como el tamaño, la forma y el espacio entre cada 
elemento repetitivo de la molécula.
El ADN es una molécula grande y muy difícil de cristalizar. 
Además, Franklin descubrió que las muestras de ADN “hidratada” y 
“seca” tienen formas diferentes. Ella logró obtener el primer patrón de 
difracción claro de una molécula de ADN hidratada, la forma que se 
encuentra en las células. A partir de esa información, Franklin calculó 
que el ADN era muy largo en comparación con sus 2 nanómetros de 
ancho. También identificó un patrón repetitivo cada 0.34 nanómetros 
y otro cada 3.4 nanómetros, ambos en su longitud.
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Capítulo 8 Estructura y función del ADN 129
La imagen y los datos de Franklin llamaron la atención de Watson 
y Crick, quienes ahora tenían toda la información que necesitaban 
para construir un modelo de la hélice de ADN, el cual contenía 
dos cadenas de azúcar y fosfato corriendo en direcciones opuestas, 
además de bases apareadas en su interior (figura 8.8). Los enlaces 
entre el azúcar de un nucleótido y el fosfato del siguiente conforman 
la columna de cada cadena. Puentes de hidrógeno entre las bases 
situadas en el interior mantienen unidas a las dos hebras. Sólo dos 
tipos de apareamiento de bases están permitidos: A con T y G con 
C, los cuales explican la primera regla de Chargaff. La mayoría de los 
científicos suponían (en forma incorrecta) que las bases debían estar 
en el exterior de la hélice, porque de esa manera se encontrarían 
más accesibles para las enzimas que copian el ADN. En la sección 8.6 
verás cómo las enzimas que replican el ADN tienen acceso a las bases 
localizadas en el interior de la doble hélice.
Secuencia de apareamiento de bases del ADN
Dos únicos tipos de apareamiento de bases dan lugar a la increíble 
diversidad de caracteres que observamos entre los seres vivos. 
¿Cómo es eso posible? Aunque el ADN está compuesto por sólo 
cuatro bases, el orden en que se encuentran los pares de bases 
de una hebra de ADN (su secuencia), varía mucho entre las dife-
rentes especies (lo cual explica la segunda regla de Chargaff). Por 
ejemplo, un fragmento de ADN de un tulipán, un humano y otro 
organismo puede ser:
Observa cómo se aparean las dos hebras de ADN. Son complementa-
rias, es decir, cada base de una de ellas forma un par con una base de la 
hebra complementaria. Este patrón de enlaces (A con T y G con C) 
es el mismo en todas las moléculas de ADN. Sin embargo, la secuencia 
o el ordenamiento de los pares de bases de una hebra de ADN varía 
entre cada especie y también entre los individuos de una misma espe-
cie. La información que codifica cada secuencia es la base de 
los caracteres visibles que definen a una especie y que distinguen a los 
individuos. De esta manera, el ADN, la molécula de la herencia en cada 
célula, es la base de la unidad de la vida, y las variaciones en su secuen-
cia de bases son el fundamento de la diversidad de la vida.
A
T
C
G
T
A
C
G
C
G
T
A
G
CG
C
G
C
G
C
A
T
A
Tun par
de
bases
H2C
HO
H2C
H2C
CH2
CH2
CH2
2 nanómetros
de diámetro
0.34 nanómetros 
entre cada 
par de bases
3.4 nanómetros 
de longitud 
entre cada giro
completo de 
la doble hélice
Los números indican el número del 
átomo de carbono de la desoxirribosa 
(compara la figura 8.7). 
El carbón 3’ de cada azúcar está 
unido por el grupo fosfato al 
carbón 5’ del siguiente azúcar. 
Estos enlaces forman la 
estructura de azúcar y 
fosfato de cada hebra.
El armazón de azúcar y fosfato 
de cada hebra corren en 
paralelo, pero en 
direcciones opuestas 
(flechas verdes). 
Piensa en una hebra 
invertida respecto 
 a la otra.
Figura 8.8 Animada 
La estructura del ADN ilustrada 
por diferentes modelos.
Arriba, Watson y Crick con su 
modelo.
Para repasar en casa ¿Qué son los ácidos 
nucleicos?
❯ Una molécula de ADN está formada por dos cadenas 
(hebras) de nucleótidos que corren en direcciones opues-
tas y que se estructuran en una doble hélice. Al interior de 
la hélice se localizan, unidas por puentes de hidrógeno, las 
bases nitrogenadas de los nucleótidos de cada hebra. A se 
aparea con T, y G con C.
❯ La secuencia de las bases a lo largo de la hebra de ADN 
es la información genética.
❯ Las secuencias de ADN varían entre cada especie y en- 
tre los individuos de las mismas. Esta variación es la 
base de la diversidad de la vida.
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 130 Unidad 2 Genética 
En el momento de su llegada al King’s College, Rosalind Franklin ya 
era una experta en cristalografía de rayos x. Había resuelto la estruc-
tura del carbón, la cual es compleja y desorganizada (igual que la 
estructura de moléculas biológicas como el ADN). También construyó 
modelos tridimensionales de las moléculas, como había hecho Pau-
ling. Su asignatura pendiente era investigar la estructura del ADN.
A Franklin le habían hecho saber que ella sería la única persona 
en el departamento que trabajaría en dicha tarea, de modo que 
ignoraba que Maurice Wilkins realizaba estudios similares en el 
laboratorio del piso de abajo. Cuando Wilkins le propuso una colabo-
ración, Franklin sospechó del ofrecimiento y declinó sin pensarlo.
Tanto Wilkins como Franklin habían recibido muestras idénticas 
de ADN cuidadosamente preparadas por Rudolf Signer. El trabajo 
meticuloso de Franklin produjo la primera imagen clara del patrón de 
difracción de rayos x del ADN en su forma celular (figura 8.9). Cuando 
presentó su trabajo en 1952, dijo que el ADN estaba constituido por dos 
cadenas formando una doble hélice en cuyo exterior se encontraba 
un armazón de grupos fosfato y en su interior las bases nitrogenadas 
acomodadas en una forma desconocida. Franklin había calculado el 
diámetro del ADN, la distancia entre sus cadenas y entre sus bases, 
los ángulos de la hélice y el número de bases en cada vuelta. Con su 
formación en cristalografía, Crick hubiera reconocido de inmediato la 
importancia del trabajo, pero no se encontraba entre la audiencia. En 
cambio, Watson sí estaba presente, pero como no era cristalógrafo, no 
comprendió las implicaciones de la imagen de difracción de rayos x, ni 
de los cálculos expuestos por Franklin.
Franklin comenzó a escribir un artículo sobre sus 
descubrimientos. Mientras tanto, y quizá sin que ella 
lo supiera, Watson revisó los resultados del trabajo de 
Franklin con Wilkins, y junto con Crick leyó un reporte 
en el que se detallaban los datos no publicados de 
Franklin. Crick, quien tenía más experiencia con el 
modelado molecular que Franklin, inmediatamente 
comprendió lo que la imagen y los datos revelaban. 
Watson y Crick utilizaron esa información para 
construir su modelo del ADN.
El 25 de abril de 1953, el artículo de Franklin fue el 
tercero de una serie de artículos sobre la estructura del 
ADN publicados en la prestigiada revista Nature. Dicho 
trabajo aportaba evidencias experimentales sólidas 
del modelo teórico de Watson y Crick, el cual fue el 
primer o de la serie en publicarse.
Rosalind Franklin falleció a la edad de 37 años a 
causa de cáncer de ovarios, tal vez causado por su 
extensa exposición a los rayos x. Debido a que el Pre-
mio Nobel no se entrega post mortem, ella no pudo 
compartir el reconocimiento que recibieron en 1962 
Watson, Crick y Wilkins por el descubrimiento de la 
estructura del ADN.
❯ En la ciencia, como en cualquier profesión, el reconocimiento 
público de un descubrimiento no siempre incluye a todas las 
personas que lo hicieron posible. 
 Gloria y fama8.5 Replicación y reparación del ADN8.6
Figura 8.10 Animada Replicación del ADN. Como las dos hebras de 
la doble hélice sirven como patrón, las dos moléculas resultantes son ADN 
de doble hebra.
Figura 8.9 Rosalind 
Franklin y su imagen de 
difracción de rayos x del 
ADN.
❯ Una célula duplica su ADN antes de dividirse.
❯ Los mecanismos de reparación del ADN corrigen la mayoría 
de los errores ocurridos durante la replicación.
❮ Vínculo a Transferencia de grupos fosfato 5.3
A
T
C
G
T
A
G
C
A
T
C
G
T
A
G
C
A
T
C
G
T
A
G
C
A
T
C
G
T
A
G
C
C
T
A
G
G
T
C
A
A
T
C
G
T
A
G
C
1 Las dos hebras de una molécula 
de ADN son complementarias: sus 
nucleótidos se aparean siguiendo las 
reglas de apareamiento de bases 
(G con C y T con A).
2 Para que la replicación comience, 
las dos hebras de ADN deben ser 
separadas en diferentes sitios a lo 
largo de la molécula.
3 Cada hebra parental sirve como 
patrón para el ensamblado 
de una nueva hebra de nucleóti- 
dos de ADN, la cual se forma 
siguiendo las reglas de apareamiento 
de bases.
4 La ADN ligasa sella cualquier 
hueco entre las bases de cada ADN 
“nuevo”, conformando una hebra con-
tinua. La secuencia de bases de cada 
doble hélice conformada por una 
hebra original y una nueva es idéntica 
a la secuencia parental.
Una célula contiene un solo juego de cromosomas durante la 
mayor parte de su vida. Pero cuando la célula se reproduce, debe 
contener dos juegos de cromosomas: uno para cada una de las 
células descendientes. Las células copian su material genético 
mediante un proceso denominado replicación del ADN (figura 
8.10). Antes de que inicie la replicación del ADN, cada cromosoma 
consiste de una molécula de ADN: una doble hélice 1 . Durante 
la replicación, la enzima ADN helicasa rompe los puentes de 
hidrógeno que unen a las bases y mantienen unida a la doble 
hélice, de tal manera que las dos hebras de ADN se abren 2 . 
Otra enzima, la ADN polimerasa, ensambla una hebra de ADN 
complementaria en cada una de las hebras parentales.
Conforme se extiende cada nueva hebra de ADN, se estructura 
con su hebra parental, formando la doble hélice (figura 8.11A). 
De esta manera, las dos moléculas de ADN de doble hebra que 
resultan de la replicación tienen una hebra parental (original) y una 
hebra recién sintetizada (nueva). Esa es la razón por la cual este 
proceso se denomina replicación semiconservativa (figura 8.11B).
Como verás más adelante, el orden de las bases de los nucleóti-
dos en una hebra de ADN, es decir, su secuencia de ADN, 
contiene la información genética. Las células descendientes deben 
tener una copia idéntica de dicha información; de lo contrario, 
la herencia degenera. Puesto que cada nueva hebra de ADN es 
complementaria, en secuencia, a la parental, las dos moléculas que 
produce la replicación del ADN son duplicados de la hebra parental.
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Capítulo 8 Estructura y función del ADN 131
La secuencia de bases de cada hebra nueva de ADN es comple-
mentaria a la hebra parental porque el ADN polimerasa sigue las 
reglas de apareamiento de bases 3 . Conforme la enzima avanza 
a lo largo del ADN, utiliza su secuencia de bases como patrón, 
o guía, para ensamblar una nueva hebra de ADN a partir de 
nucleótidos libres.Si la polimerasa encuentra una A en la secuen-
cia parental, entonces añade una T en el extremo de la nueva 
hebra de ADN, y cuando se encuentra con una C, añade una G, y 
así sucesivamente, hasta terminar de replicar la hebra. La transfe-
rencia de grupos fosfato de los nucleótidos proporciona la energía 
para su propia unión al extremo de la hebra de ADN creciente. 
La enzima ADN ligasa sella cualquier hueco, produciendo una 
hebra continua de ADN 4 .
La numeración de los carbonos de los nucleótidos nos permite 
diferenciar las hebras de ADN en la doble hélice, porque cada 
hebra tiene dos carbonos libres, uno en el extremo 5’ y otro en su 
extremo 3’:
ADN ligasa Enzima que sella los huecos y une los segmentos en 
el ADN de doble hebra.
ADN polimerasa Enzima que replica el ADN. Utiliza un patrón 
de ADN para ensamblar una nueva hebra complementaria de ADN.
mecanismo de reparación del ADN Cualquiera de los procesos 
mediante los cuales las enzimas reparan el ADN dañado.
mutación Cambio permanente en la secuencia del ADN.
replicación del ADN Proceso por el cual una célula duplica su ADN 
antes de dividirse.
secuencia de ADN Orden de las bases que conforman los nucleótidos 
en una hebra de ADN.
Para repasar en casa ¿Cómo se copia el ADN?
❯ Una célula replica su ADN antes de dividirse. Cada hebra de la doble 
hélice sirve como patrón para la síntesis de una nueva hebra comple-
mentaria de ADN. 
❯ Los mecanismos de reparación y corrección del ADN mantienen la inte-
gridad de la información genética de una célula. Los errores que no se 
reparan pueden convertirse en mutaciones.
Figura 8.11 Replicación semiconservativa del ADN. A Una hebra parental 
de ADN sirve como patrón para el ensamblado de una nueva hebra. Las dos 
hebras parentales (azul) permanecen intactas. Una nueva hebra (magenta) se 
ensambla sobre cada una de las hebras parentales (originales). B Una hebra de 
cada molécula de ADN que se produce es nueva.
nueva
nueva
T
TA
G C
GC
A
T A
G
C
C
C
C
G
G
G
AT
TA
AT
AT
T A
A T
T A
T A
A T TA
C G GC
C G GC
G
G
TA
original
original
A B
5� 5�
3�
3�
5�
3�
3�
Los huecos 
son sellados 
por ADN 
ligasa.
La hebra restante 
se ensambla en 
piezas.
Sólo una de las hebras 
nuevas de ADN se 
ensambla de manera 
continua.
La doble hélice 
parental se 
desenrolla en 
esta dirección.
Figura 8.12 La síntesis de ADN se 
realiza en la dirección 5’ a 3’. Sólo una de 
las dos hebras puede ser ensamblada 
como una sola pieza. La otra hebra 
se sintetiza en pequeños fragmentos, 
llamados fragmentos de Okazaki en 
reconocimiento al científico que los 
descubrió.
5�
3�
3�
5�
La ADN polimerasa sólo puede unir nucleótidos libres en los 
carbonos 3’. Por ello, puede replicar sólo una hebra de ADN de forma 
continua (figura 8.12). La síntesis de la otra hebra ocurre en seg-
mentos y en la dirección opuesta al desenrollo. La ADN ligasa une 
todos los segmentos para producir una hebra continua de ADN.
Procesos de corrección de errores
Una molécula de ADN no siempre es replicada con completa 
fidelidad. Algunas veces la base errónea es incluida en la hebra 
crecien te de ADN; en otras ocasiones las bases se pierden o se 
agrega una de más. En cualquiera de los dos casos, la nueva hebra 
de ADN no se apareará a la perfección con la parental.
Algunos de estos errores ocurren después de que el ADN ha 
sido dañado por exposición a la radiación o a químicos tóxicos. 
Las ADN polimerasas no son capaces de copiar muy bien el ADN 
dañado, por lo que en la mayor parte de los casos los mecanis-
mos de reparación del ADN corrigen los errores al escindir 
enzimáticamente y reemplazar bases dañadas o mal apareadas 
antes de comenzar la replicación.
La mayoría de los errores en la replicación del ADN ocurre 
simplemente porque las ADN polimerasas catalizan un gran 
número de reacciones a una tasa muy rápida, cerca de mil bases 
por segundo. Los errores son inevitables, pero algunas polimerasas 
de ADN se equivocan más que otras. Por fortuna, la mayoría de las 
polimerasas corrigen sus propios errores. Corrigen cualquier error 
al efectuar la reacción inversa a la síntesis, es decir, al remover los 
nucleótidos mal apareados y reiniciar la síntesis.
Cuando la corrección y los mecanismos de reparación fallan, un 
error se convierte en una mutación, es decir, un cambio permanente 
en la secuencia de ADN. Un individuo o su descendencia pueden no 
sobrevivir a una mutación porque ésta puede causar cáncer. Las muta-
ciones en las células que producen óvulos o espermatozoides pueden 
conducir a desórdenes genéticos en la descendencia. Sin embargo, no 
todas las mutaciones son peligrosas. Algunas originan variaciones en 
los caracteres que son la materia prima para la evolución.
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 132 Unidad 2 Genética 
❯ La clonación reproductiva es un procedimiento para crear 
una copia genética exacta de un individuo adulto.
 Utilización de ADN para duplicar mamíferos actuales8.7
A Un óvulo de vaca se sostiene por succión 
mediante un tubo hueco de vidrio, conocido 
como micropipeta. El ADN se puede identificar 
por la tinción morada.
B Otra micropipeta punza al óvulo y extrae 
su ADN por succión. Lo que queda adentro 
de la membrana del óvulo es su citoplasma.
C Una tercera micropipeta se prepara para 
entrar en el óvulo por el punto de punción. 
La pipeta contiene una célula madura de 
piel de un donador animal.
D La micropipeta entra al óvulo y entrega 
la célula de piel en una región entre el cito-
plasma y la membrana.
E Cuando se retira la pipeta, la célula de 
piel del donador puede observarse al lado 
del citoplasma del óvulo. La transferencia 
ha culminado.
F La célula es expuesta a una corriente eléc-
trica que causa que la célula de piel se fusione 
con el óvulo y, por lo tanto, libere su núcleo 
en el citoplasma del mismo. La célula resul-
tante comienza a dividirse y se desarrolla un 
embrión. Después de algunos días, el embrión 
puede ser trasplantado en una madre sustituta.
Figura 8.13 Animada Transferencia nuclear de una célula somática, utilizando células 
vacunas. Esta serie de micrografías fue obtenida por científicos de la compañía Cyagra, 
especializada en clonación de ganado.
La palabra “clonación” significa crear una copia idéntica de algo. En 
biología, clonación puede referirse a un método de laboratorio en 
el cual los investigadores copian fragmentos de ADN (una técnica 
discutid a en el capítulo 15). También puede referirse a intervencio-
nes en el proceso reproductivo que dan como resultado una copia 
genétic a exacta de un organismo.
En la naturaleza es común que aparezcan organismos gené-
ticamente idénticos. Surgen sobre todo debido a los procesos de 
reproducción asexual que discutiremos en el capítulo 12. La división 
de un embrión es otro proceso natural que produce gemelos 
idénticos. Las primeras divisiones de un óvulo fertilizado forman 
un conglomerado de células que en algunas ocasiones se puede 
dividir en forma espontánea. Si las dos partes continúan desarro-
llándose de manera independiente, darán lugar a gemelos idén-
ticos. Durante décadas, la división artificial de embriones ha sido 
rutinaria en la investigación y en el sector agropecuario. Por medio 
de esta técnica, un conglomerado de células cultivado a partir de 
un óvulo fertilizado en un laboratorio, se divide en dos partes. Cada 
una de las partes se desarrollará en un embrión independiente. 
Los embriones son implantados en madres sustitutas, las cuales 
dan a luz a gemelos idénticos. Este tipo de procedimiento, llamado 
“twinning” en inglés, y otras técnicas que dan lugar a individuos 
genéticamente idénticos son conocidas como clonación repro-
ductiva.
Los gemelos obtienen su ADN de dos padres cuyas secuencias 
de ADN suelen ser distintas. Por ello, aunque los gemelos idénticos 
producidos por la división artificial del embriónson idénticos entre 
sí, éstos no son idénticos a sus padres. Cuando los criadores de ani-
males quieren una copia exacta de un individuo específico, pueden 
recurrir a un método de clonación que comienza con una célula 
obtenida de un organismo adulto. Este tipo de proce dimientos 
representan un reto técnico mucho mayor que la división artificial 
de un embrión. A diferencia de un óvulo fertilizado, una célula 
del cuerpo de un adulto no comenzará a dividirse de manera 
automática. Para que esto ocurra, la célula adulta debe ser mani-
pulada para retroceder su reloj de desarrollo.
Todas las células que descienden de un óvulo fertilizado heredan 
el mismo ADN. Por lo tanto, el ADN en cada célula del individuo 
posee un plano maestro que contiene la información necesaria para 
formar un nuevo individuo. Puesto que las diferentes células del 
embrión en desarrollo comienzan a utilizar distintos subconjuntos de 
su ADN, éstas se diferencian, es decir, se vuelven diferentes en forma 
y función. En los animales, la diferenciación es una vía unidireccio-
nal. Una vez que una célula se especializa, todas sus descendientes 
estarán especializadas de la misma manera. Cuando una célula de 
hígado, de músculo u otro tipo celular se especializa, casi todo su 
ADN ha sido apagado y no puede usarse más.
Para clonar un adulto, los científicos primero deben transformar 
una de sus células diferenciadas en una indiferenciada reactivando 
el ADN que no utiliza. Durante la transferencia nuclear de 
células somáticas (SCNT, por sus siglas en inglés), un investi-
gador retira el núcleo de un óvulo no fertilizado. Después inserta 
un núcleo de una célula somática adulta en él (figura 8.13). Una 
célula somática es cualquier célula del cuerpo (soma, cuerpo), con 
excepción de las células reproductivas. Si todo sale bien, el cito-
plasma del óvulo reprograma el ADN trasplantado para que dirija 
el desarrollo del embrión, el cual más tarde es implantado en una 
madre sustituta. El animal que nace es genéticamente idéntico al 
donador del núcleo.
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Capítulo 8 Estructura y función del ADN 133
Clones dorados de un perro heroico 
(una vez más)
Los clones de Trakr fueron producidos utilizando SCNT. La 
aplicación de la SCNT para clonar perros es un desarrollo 
reciente, pero la técnica en sí no lo es. El genetista escocés 
Ian Wilmut fue noticia en 1997 cuando anunció el primer 
resultado exitoso de la SCNT. Su equipo retiró el núcleo 
de un óvulo de oveja no fertilizado y lo reemplazó por el 
núcleo de una célula de la ubre de otra oveja. La célula híb-
rida se desarrolló en un embrión y después en una oveja. La 
oveja Dolly fue genéticamente idéntica a la oveja que donó la célula de su ubre.
Al principio Dolly parecía una oveja normal, pero cinco años después había 
engordado y desarrollado artritis como si fuera una oveja de 12 años. Al año 
siguiente, Dolly contrajo una enfermedad pulmonar típica de las ovejas ancia nas y 
tuvo que ser sacrificada. Los telómeros de Dolly evidenciaron que había padecido 
problemas de salud porque era un clon. Los telómeros son secuencias de ADN 
cortas y repetitivas localizadas en los extremos de los cromosomas. Los telómeros 
se acortan gradualmente conforme el animal envejece. Cuando Dolly tenía tan 
sólo dos años, sus telómeros eran tan cortos como los de una oveja de seis años, 
la edad exacta de la oveja adulta que donó su material genético.
Desde entonces, la SCNT ha sido utilizada para clonar ratones, ratas, conejos, 
cerdos, ovejas, caballos, venados, gatos, un camello, un hurón, un mono y un 
lobo. El problema de los telómeros de Dolly no ha sido observado en ninguno 
de estos animales, pero otros problemas como el sobrepeso y el crecimiento 
descontrolado de órganos han sido frecuentes. Los ratones clonados desarrollan 
problemas en pulmones e hígado y casi todos mueren de manera prematura. Los 
cerdos clonados tienden a cojear y a presentar problemas del corazón. 
Algunos de ellos nunca desarrollaron cola ni, peor aún, ano.
¿Cómo votarías? Algunos consideran a los clones deformes o 
enfermos como víctimas desafortunadas pero necesarias para el desar-
rollo de la clonación, la cual también produce avances médicos para los 
pacien tes humanos. ¿Debería prohibirse la clonación de animales? Para 
más detalles, visita CengageNow* y vota en línea (west.cengagenow.
com).
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
clonación reproductiva Tecnología que produce individuos genética-
mente idénticos. 
clonación terapéutica Utilización de la SCNT para producir embriones 
humanos con fines de investigación. 
transferencia nuclear de células somáticas (SCNT) Método 
reproductivo de clonación en el cual el material genético de una célula 
somática adulta es transferido al interior de un óvulo no fertilizado 
y sin núcleo.
Para repasar en casa ¿Qué es la clonación?
❯ Las tecnologías de clonación reproductiva producen un clon: una copia 
genéticamente idéntica de un individuo.
❯ El ADN al interior de una célula viva contiene toda la información nece-
saria para crear un nuevo individuo. 
❯ La transferencia nuclear de células somáticas (SCNT) es un método 
de clonación reproductiva que consiste en la transferencia del ADN 
nuclear de un adulto hacia un óvulo sin núcleo. Las células híbridas se 
desarrolla n en un embrión que es genéticamente idéntico al donador.
❯ La clonación terapéutica utiliza la SCNT para producir embriones huma-
nos con fines de investigación.
Figura 8.14 La famosa vaca Nelson Estimate Liz, ganadora del Campeonato 
Holstein (derecha), y su clon, Nelson Estimate Liz II (izquierda), el cual fue produ-
cido en el 2003 por transferencia nuclear de células somáticas. Liz II comenzó a 
ganar premios tras cumplir un año.
En la actualidad, la transferencia nuclear de células somáticas 
es una práctica común entre los ganaderos. Entre sus beneficios 
está el poder producir un número mayor de crías en comparación 
con los métodos tradicionales en un lapso definido. Los animales 
clonados conservan los caracteres especiales de sus donadores 
de ADN (figura 8.14) con la ventaja adicional de que la clonación 
se puede producir después de que un donador ha sido castrado o 
incluso después de que ha muerto.
La controversia sobre la clonación de individuos adultos no es 
por el ganado. Conforme la técnica se fue haciendo rutinaria, la 
clonación humana dejó de formar parte de la ciencia ficción. Los 
científicos ya utilizan la transferencia nuclear de células somáticas 
a fin de producir embriones humanos para la investigación, una 
práctica llamada clonación terapeútica. Los investigadores 
colectan células no diferenciadas (madre) de un embrión humano 
clonado. Estas células son empleadas para estudiar, entre otras 
cosas, cómo progresan las enfermedades mortales. Un ejemplo 
son los embriones formados a partir de células de personas con 
defectos genéticos del corazón, los cuales permitirán estudiar 
cómo se desarrollan los defectos que ocasionan el mal funciona-
miento de las células cardiacas. Este tipo de investigación puede 
conducir finalmente a tratamientos para personas que padecen 
enfermedades incurables. (Regresaremos a este tema de las 
células madre y su potencial médico en el capítulo 28.) La clona-
ción humana reproductiva no es uno de los objetivos de estas 
investigaciones, pero si lo fuera, la transferencia nuclear de células 
somáticas sería el primer paso para conseguirlo.
Los óvulos humanos son difíciles de obtener porque, además de las 
dificultades técnicas, su uso acarrea una serie de dilemas éticos. Por ello, los 
investigadores han comenzado a producir embriones híbridos utilizando células 
humanas adultas y óvulos de otras especies, una técnica llamada transferencia 
nuclear interespecífica o iSCNT, por sus siglas en inglés.
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 134 Unidad 2 Genética 
Sección 8.1 La producción de clones o copias 
genéticas exactas de animales adultos es una práctica 
común en la actualidad. Aunque las técnicas han 
mejorado notablemente, aún están lejos de la per-
fección; para producir un clon son necesarios muchos intentos, y los 
clones que sobreviven suelen tener problemas de salud. La práctica 
continúa siendo objeto de cuestionamientos éticos importantes. 
Sección 8.2 El ADN de los eucariontes se distribuye 
en un número específico de cromosomas que 
varían en longitud y forma. Las histonas son 
proteínas que organizan el ADN eucariontes en 
nucleosomas. Cuando se duplican, los cromosomas eucariontes 
están formados por dos cromátidas hermanas unidas en el cen-
trómero. Las células diploides tienen dos cromosomas de cada tipo.
El número cromosómico es la suma de todos los cromosomas 
contenidos en las células de un tipo. Una célula del cuerpo humano 
tiene 23 pares de cromosomas. Los dos cromosomas sexua les son 
diferentes entre los individuos masculinos y femeninos. Los cromoso-
mas restantes son autosomas. Los autosomas del mismo par tienen 
la misma longitud, forma y localización del centrómero, además de 
contener los mismos genes. Un cariotipo puede revelar anormali-
dades en el complemento de cromosomas de un individuo.
Sección 8.3 Casi 100 años de experimentos con 
bacterias y bacteriófagos ofrecieron evidencia sólida 
para asegurar que el ácido desoxirribonucleico (ADN), 
y no las proteínas, es el material hereditario de la vida. 
Secciones 8.4, 8.5 Una molécula de ADN está 
conformada por dos hebras de ADN que forman una 
hélice. Los monómeros de los nucleótidos se unen 
para formar cada hebra. Un nucleótido de ADN está 
compuesto por un azúcar de cinco carbonos (desoxirribosa), tres 
grupos fosfatos y una de cuatro bases nitrogenadas posibles, las cuales 
nombran al nucleótido: adenina, timina, citosina o guanina.
Las bases de las dos hebras de ADN en una doble hélice se unen de 
la siguiente manera: adenina con timina (A-T) y guanina con citosina 
(G-C). El orden de las bases a lo largo de la hebra varía entre especies e 
individuos.
Sección 8.6 La secuencia de ADN del cromo-
soma de un organismo constituye su información 
genética. Una célula pasa esa información a su 
descendencia al copiar su ADN antes de dividirse, en 
un proceso llamado replicación del ADN. Tras la 
replicación se obtienen dos moléculas de ADN de doble hebra que son 
idénticas a la molécula parental. Cada ADN de doble hebra se forma 
por una hebra nueva y una parental. Durante la replicación, la doble 
hélice se abre. La ADN polimerasa utiliza cada hebra como un 
patrón para ensamblar una hebra nueva y complementaria de ADN 
a partir de nucleótidos libres. La ADN ligasa sella huecos para 
formar una hebra continua de ADN.
Los mecanismos de reparación del ADN dañado. Los 
procesos de corrección de errores realizados por las ADN polimerasas 
corrigen la formación errónea de pares de bases. Los errores no corre-
gidos pueden convertirse en mutaciones.
Sección 8.7 Varias técnicas de clonación repro-
ductiva producen individuos genéticamente idénticos 
(clones). Durante la transferencia nuclear de 
células somáticas (SCNT), una célula adulta es 
fusionada con un óvulo sin núcleo. La célula híbrida es tratada con 
choques eléctricos u otro tipo de estímulos que provocan la división 
celular y el comienzo del desarrollo de un nuevo individuo. La SCNT 
con células humanas, llamada clonación terapéutica, produce 
embriones que son utilizados para la investigación de células madre. 
 1. El número cromosómico ______.
a. se refiere a un par específico de cromosomas en una célula
b. es una característica identificable de una especie
c. es como un conjunto de libros 
d. todas las anteriores
 2. Las cromátidas hermanas se unen en el ______.
 3. La unidad básica en la cual se organiza la estructura de los cromoso-
mas eucariontes es el(la) ______.
a. enrollamiento c. secuencia de bases 
 de orden mayor 
b. doble hélice d. nucleosoma
 4. ¿Cuál de las siguientes no es una base de los nucleótidos del ADN? 
______.
a. adenina c. uracilo e. citosina
b. guanina d. timina f. todas están 
 en el ADN
 5. ¿Cuáles son las reglas para el apareamiento de bases en el ADN?
a. A–G, T–C c. A–U, C–G 
b. A–C, T–G d. A–T, G–C
 6. El ADN de una especie es distinto al de otras especies en 
su(s) ____. 
a. azúcares c. secuencia de bases 
b. fosfatos d. todas las anteriores
 7. Cuando inicia la replicación del ADN, _____.
a. las dos hebras de ADN se desenrollan una de otra 
b. las dos hebras de ADN se condensan para transferir bases
c. se unen dos moléculas de ADN 
d. las hebras originales se mueven para encontrar a las nuevas
 8. La replicación del ADN requiere ______. 
a. un patrón de ADN c. ADN polimerasa 
b. nucleótidos libres d. todas las anteriores
 9. Escribe la hebra complementaria que se formaría a partir de este 
patrón de ADN durante la replicación:
5’—GGTTTCTTCAAGAGA—3’
 10. Es un ejemplo de clonación reproductiva ______.
a. transferencia nuclear de células somáticas (SCNT) 
b. obtención de múltiples crías del mismo embarazo
c. división artificial de un embrión 
d. a y c
e. todas las anteriores
Resumen
Autoevaluación Respuestas en el apéndice III 
G C
GC
A
T A
G
C
C
C
C
G
G
G
AT
TA
AT
AT
T A
A T
T A
T A
A T TA
C G GC
G
G
TA
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Capítulo 8 Estructura y función del ADN 135
 11. El ADN de cada especie tiene _____ únicos(as) que lo distinguen 
del ADN de las demás especies.
a. nucleótidos c. secuencias
b. cromosomas d. bases 
 12. Puede emplearse para producir organismos genéticamente idénti-
cos (clones): _____.
a. SCNT c. clonación terapéutica
b. división embriónica d. todas las anteriores
 13. Un cariotipo revela _____ en una célula.
a. secuencia de bases c. información hereditaria
b. número cromosómico d. clon
 14. La SCNT realizada con células humanas se llama _____.
 15. Relaciona las moléculas con sus características.
 bacteriófago a. base nitrogenada, azúcar, grupos 
 clon fosfato
 nucleótido b. copia de un organismo 
 diploide c. no determina el sexo
 ADN ligasa d. sólo ADN y proteína 
 ADN polimerasa e. sella huecos y une rupturas en una 
 autosoma hebra de ADN
 f. dos cromosomas de cada tipo
 g. añade nucleótidos a una hebra 
 creciente de ADN
Preguntas adicionales se encuentran disponibles en *.
Actividades de análisis de datos 
Experimentos de Hershey-Chase 
La gráfica de la figura 8.15 fue reproducida a partir de la publicación original 
de Hershey y Chase en 1952, en la que mostraban que el ADN era el material 
genético del bacteriófago. Los datos provienen de los experimentos descritos 
en la sección 8.3, en los que el ADN y las proteínas de un bateriófago fueron 
marcados para seguir su destino. Los bacteriófagos se incubaron con células 
bacterianas para que ocurriera la infección y después las separaron en una licua-
dora. Las marcas radiactivas fueron seguidas al interior y exterior de las células 
de las bacterias.
1. Antes de mezclarlas en la licuadora, ¿cuál era el porcentaje de 35S fuera 
de la bacteria? ¿Qué porcentaje había en el interior? ¿Cuál era el porcen-
taje de 32P fuera de la bacteria? ¿Qué porcentaje había en el interior? 
2. Después de cuatro minutos en la licuadora ¿cuál era el porcentaje de 35S 
fuera de la bacteria? ¿Qué porcentaje había en el interior? ¿Cuál era el por-
centaje de 32P fuera de la bacteria? ¿Qué porcentaje había en el interior? 
3. ¿Cómo supieron los investigadores que los radioisótopos en el fluido 
provenían del exterior de las células bacterianas, y no de bacterias que 
habían sido lisadas por la acción de la licuadora?
4. ¿Cuál concentración extracelular aumentómás tras mezclar los dos isótopos en 
la licuadora, la de 35S o la de 32P? El ADN contiene mucho más fósforo que las 
proteínas, pero las proteínas contienen mucho más azufre que el ADN. ¿Estos 
resultados indican que el virus inyecta ADN o proteína en la bacteria? Explica 
tu respuesta.
Animaciones e interacciones en *: 
❯ Organización estructural de los cromosomas eucariontes; Determi-
nación del cariotipo; Determinación sexual en humanos; Experimentos 
de Griffith; Experimentos de Hershey-Chase; Subunidades del ADN; 
Acercamiento a la estructura del ADN; Detalles de la replicación del 
ADN; SCNT.
Pensamiento crítico 
 1. Las mutaciones son cambios permanentes en la secuencia de 
bases del ADN de una célula. Normalmente tienen consecuencias 
negativas, pero pueden ser también fuente de variación genética y 
la materia prima de la evolución. Si las células tienen sistemas de 
reparación que corrigen cambios o rupturas en las hebras de ADN 
¿cómo es que perduran las mutaciones?
 2. Los mamuts lanudos se extinguieron hace más de 10 000 años, pero 
ocasionalmente algunos son encontrados en Siberia preservados en 
el hielo permanente. Es posible revivir a estos enormes mamíferos 
parecidos a los elefantes si se clona el ADN de los restos congelados. 
Los investigadores están estudiando el ADN de un bebé mamut 
descubierto congelado en un pantano siberiano. ¿Cuáles son algu-
nos de los pros y los contras, tanto éticos como técnicos, de clonar 
un animal extinto?
Figura 8.15 Detalle de la publicación en la que 
Alfred Hershey y Martha Chase describieron sus 
experimentos con bacteriófagos. “Bacterias infecta-
das” se refiere al porcentaje de bacterias que sobre-
vivieron a la licuadora. 
Fuente: “Independent Functions of Viral Protein and 
Nucleic Acid in Growth of Bacteriophage”. Journal of 
General Physiology, 36(1), 20 de septiembre de 1952.
Po
rc
en
ta
je
 d
el
 t
ot
al
Bacterias infectadas
S35 extracelular
P32 extracelular
Tiempo transcurrido en la licuadora
*Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado.
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