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ÍNDICE PRÓLOGO 7 PREFACIO 9 AGRADECIMIENTOS 11 CAPÍTULO I: El Sistema Músculo esquelético 13 CAPÍTULO II: Sistema Respiratorio 41 CAPÍTULO III: Sistema Cardiovascular 79 CAPÍTULO IV: Sistema Sanguíneo 109 CAPÍTULO V: Sistema Nervioso 117 CAPÍTULO VI: Ergometría 133 CAPÍTULO VII: Altura 167 CAPÍTULO VIII: Buceo 177 Bibliografía General 197 Glosario y abreviaturas 199 Capítulo I El Sistema Músculo esquelético La miología es la ciencia que estudia los músculos y sus anexos. La musculatura sirve para posibilitar el movimiento del ser humano. También cubre y protege al organismo. O sea que la función del aparato muscular es la motricidad y la protección de otros órga- nos y sistemas. Para poder comprender un poco mejor la función describiremos algunas características anatómicas básicas. Los músculos se encuentran conectados con nervios que le trans- miten el estímulo de excitación y con vasos sanguíneos que transportan oxígeno y nutrientes hacia los mismos. Las �células� musculares se llaman también �fibras� por su forma alargada. Cada célula (que tiene su membrana citoplasmática llamada sarcolema) está separada de su vecina por una fina capa de tejido conectivo llamado endomisio, a su vez unas 150 fibras se unen como un manojo o fascículo separado por el perimisio (otra membrana). Y cada uno de los 430 músculos que componen el cuerpo huma- no se rodea del epimisio formando vainas mezcladas con las fibras que se denominan Tendones. Los tendones se insertan en los huesos que funcionan como palancas para desplazarlas en el espacio. Características elementales de las fibras musculares: El citoplasma celular se denomina en este caso sarcoplasma y contiene proteínas, glucógeno, fosfatos y otras moléculas y iones. El sis- tema retículo endoplásmico, se llama retículo sarcoplásmico por ser altamente especializado. Cada célula o fibra muscular tiene centenares de núcleos, o sea es multinucleada y contiene numerosas miofibrillas indispensables para actuar como unidades contráctiles. 13 Fisiología del Ejercicio II Clasificación de los Músculos en general: Los músculos pueden clasificarse según su inervación en: A) Voluntarios: locomotores. Su aspecto al microscopio es estria- do (debido al ordenamiento de los elementos contráctiles intracelula- res). Están dispuestos por fibras paralelas unidas por tejido conectivo. Y dependen de la inervación del Sistema Nervioso Central (SNC), o sea pueden contraerse con la voluntad. B) Involuntarios: o viscerales. Son lisos bajo la observación microscópica pues sus elementos contráctiles (miofibrillas) se encuen- tran en forma desordenada. Éstos dependen de la inervación del Sistema Nervioso Autónomo o automático (SNA). El miocardio es la excepción a esta clasificación ya que es la única víscera que posee músculo involuntario que en vez de ser liso es estria- do, pero tiene mayor número de retículo sarcoplásmico, mayor concen- tración de calcio y de magnesio que el esquelético. Los músculos voluntarios o esqueléticos pueden ser según su forma: � Largos � Cortos � Anchos Otra clasificación de músculos voluntarios puede realizarse según su función en: � lentos (sus células tienen muchas mitocondrias, pero se reúnen pocas fibras por unidad motora) � rápidos (sus células tienen menos mitocondrias, y se reúnen más células por unidad motora). 14 Dra. Patricia S. Minuchin En resumen: � Sarcolema es la membrana de cada célula o fibra muscular � Perimisio es la membrana que rodea un haz de fibras � Epimisio es la membrana que rodea un músculo � Uno o más músculos (sus epimisios) se unen en un tendón que se inserta en los huesos que va a desplazar al contraerse Se llama Unidad motora a la unidad funcional constituida por la neurona con las fibras musculares que inerva. Una unidad motora rápi- da tiene en su totalidad fibras rápidas. Ídem la lenta. Es decir que un nervio descarga su estímulo en varias células mus- culares (pueden ser 1.700 fibras por cada neurona). Pero a mayor espe- cialización coordinativa, el número es menor. Por ejemplo los músculos que mueven el ojo pueden tener 5 fibras por unidad motora. También pueden clasificarse según la disposición de sus fibras en: �·Fusiformes (sus fibras se ubican paralelamente entre sí). Ej. el sartorio. Debido a esta disposición tienen menos fuerza. � Penados (forma de plumas) Sus fibras se colocan como una pluma a través del tendón pudiendo realizar mayor fuerza o soportar mayor carga. Ej. gemelos, deltoides. Se pueden insertar en: Huesos. Ej.: Bíceps, etc. Piel. Ej.: Músculos cutáneos. Mucosas. Ej.: De la lengua. Órganos. Ej.: Del ojo. En aponeurosis. Ej.: Tensor de la fascia-lata. Los músculos se relacionan con los huesos, articulaciones, apo- neurosis, vasos, nervios y con músculos vecinos con los que trabaja fisio- lógicamente en forma integrada. Químicamente se componen de proteínas contráctiles (el 20%) denominadas ACTINA y MIOSINA (ver página 17). Contracción muscular: Es el fenómeno por el cual el músculo se tensiona desplazando los filamentos de actina sobre los de miosina. Tipos de contracción muscular A) Isométrica: Aumenta el tono, pero no disminuye la longitud. Es estática. Trae mayor fatiga pues es más isquémica (menor circulación de sangre). Contraindicada en hipertensos. Ej.: lucha, levantamiento de pesas 15 Fisiología del Ejercicio II B) Isotónica: C) Isocinética: Es una tensión máxima a una velocidad constante. Es concéntrica e hiperhémica. Ejemplo: brazada de crawl. El flujo sanguíneo durante la contracción isométrica se ocluye (por ejemplo al 60% de una repetición máxima o RM) con lo que se usan los sistemas fosfagénicos y anaeróbicos como provisión de energía 16 Dra. Patricia S. Minuchin Concéntrica: Acorta su longitud el músculo. Es dinámica, hiperhémica (mucha sangre). Excéntrica: El músculo se alarga pero sigue desarrollando tensión. Ejemplo: al bajar una pesa con el brazo, o al resistir un movimien- to contra la gravedad. Produce un estira- miento mayor que en el reposo. Es el que más dolor post-ejercicio produce. En resumen: Entonces contracción muscular puede ser de varios tipos: �·isométrica: cuando no se produce desplazamiento de palancas (Ej. cuando realizamos fuerza con un brazo enyesado). �·isotónica: cuando se desplazan las palancas. En este tipo existen dos subtipos de desplazamiento, el concén- trico y el excéntrico. (Ej. al elevar una pesa con mis bíceps llevando la pesa desde abajo hacia arriba es concéntrico pues el músculo acerca los puntos de inserción, pero si luego deseo bajar el antebrazo nue- vamente para colocar la pesa en una mesa, debo seguir realizando fuerza para evitar que la relajación del bíceps provoque la caída de la misma, pero estoy alejando los puntos de inserción muscular, por lo que se denomina excéntrica). El trabajo excéntrico es el que más dolor produce luego del ejercicio, ya que exige fuerza y a la vez alejamiento de los puntos de inserción muscular. �·isocinética: produce la misma tensión en todo el reco- rrido del movimiento. (ATP y vía lactácida), pero en un ejercicio isotónico, al relajarse entre contracciones se produce un flujo pulsátil que facilita la extracción celu- lar de nutrientes y mayor llegada de oxígeno (recordemos que el entre- namiento de resistencia aumenta la densidad capilar: cantidad y tama- ño de capilares) hasta un 40% más, traduciendo esto en un porcentaje similar en el aumento del VO2 máximo, usando en su mayor parte la vía de la glucólisis aeróbica). Ultra estructura de la fibra muscular: Los músculos esqueléticos están compuestos por haces separados por el anteriormente nombrado perimisio. Estos haces están a su vez conformados por varias fibras musculares. Y cada célula o fibra está compuesta por unidades funcionales más pequeñas llamadas �miofibrillas� (aproximadamente 10 a 12 mio- fibrillas por célula). A su vez cada miofibrilla está compuesta por 200 a 300 sarcómeros. 17 Fisiología del Ejercicio II Músculo Haces Célula o fibra Miofibrillas SarcómeroMiosina Actina Cada miofibrilla mide aproximadamente 1 a 3 micrones. Éstas a su vez contienen filamentos de Actina y Miosina (proteí- nas básicas constituyentes del músculo, que tienen una ultraestructura específica, y son las que en forma ordenada constituyen un sarcómero). Es decir que un sarcómero es la unidad estructural de la contrac- ción muscular (ver dibujo) compuesto por filamentos de proteínas lla- madas actina (filamentos finos) y miosina (filamentos gruesos). Filamento Fino (actina) El filamento fino en realidad está compuesto por 3 subtipos distintos que se denominan actina propiamente dicha, tropomiosina y troponina. Si deseamos saber un poco más de la composición microscópica de la actina, debemos saber que consta de 2 cadenas de monómeros enrollados que a cada lado de la línea Z invierten su polaridad. Cada una de ellas es un polímero �G � de 2 cadenas helicoidales que al enro- llarse dejan un surco central (ver dibujo del filamento fino). En ese surco la tropomiosina se ubica como un polipéptido y cada molécula de este polipéptido está en contacto con 7 monómeros de actina. La troponina es una proteína que se asienta a horcajadas sobre la molécula de tropomiosina, cada media vuelta de hélice de la actina. Es la molécula más expuesta que conecta al filamento fino con el grue- so. Tiene una porción T (adherida firmemente a la tropomiosina) otra porción C (que se liga al calcio para iniciar la contracción) y otra porción I (que en presencia de una molécula de ATP que se interpone, inhibe la interacción acto-miosina). Filamento Grueso (miosina) El filamento grueso o miosina (que se puede hidrolizar en presen- cia de pepsina y tripsina) consta de una cabeza denominada �meromiosi- na densa� (de mayor peso molecular) y que posee la actividad enzimática de descomponer al ATP en energía para la contracción. O sea poseen gran 18 Dra. Patricia S. Minuchin actividad atepeásica. También poseen dos zonas denominadas S1 y S2 que se unen a la actina en el momento de la contracción. Y también el filamento grueso o MIOSINA consta de una cola o �meromiosina� liviana, cuya importancia reside en unir las cadenas que forman el filamento, ya que mantiene unidos los manojos de miosina. Varios centenares apuntan sus cabezas en un sentido y la otra mitad hacia el otro lado dejando en el medio una zona libre de puentes (que microscópicamente representan a la denominada banda H. En su inte- rior la Línea M es aquélla donde los filamentos cambian de polaridad). Las proyecciones de cada miofilamento están dispuestas por pares, y cada par está a 120 grados con respecto al anterior. O sea que cada 3 pares vuelve a estar en el mismo ángulo. 19 Fisiología del Ejercicio II Cabeza S1 S2 Cola Línea M Banda H 120º 360º Cabezas Disposición espacial de los filamentos Finos y Gruesos: La miosina se dispone desde el centro del sarcómero con una zona libre de puentes. Y en el momento de la contracción o del estímu- lo, los filamentos de actina se desplazan sobre los miosina a través de puentes llamados acto-miosina. La disposición de los filamentos dentro del sarcolema le dan un aspecto especial que tiene propiedades ópticas con diferentes índices de refracción. Conforman así un modelo donde la superposición de fila- mentos finos y gruesos se realiza en forma específica y repetida. Y el ordenamiento de estos filamentos es específico, de manera tal que al observar bajo microscopio se ven una serie de bandas más cla- ras (banda I por ser Isótropa) donde solo se observan filamentos finos superpuestos. Y otras más oscuras (banda A por ser anisótropa que es una 20 Dra. Patricia S. Minuchin Puentes Filamento de Actina Filamento de Miosina Zona libre de puentes Sarcómero Línea Z Banda H Banda I Banda A Miofibrilla propiedad óptica) donde los filamentos finos y gruesos se superponen. Toda esta denominación tiene que ver con su disposición y le da el carác- ter de estriado al músculo esquelético. Se llama zona H a aquélla gris donde se observa solo parte de la miosina (aquella zona que no tiene las cabezas de miosina o sea libre de los puentes antedichos). La línea Z es la que sepa- ra a 2 sarcómeros (le da estabilidad pues de ella parten los filamentos finos) Adyacentes a la línea Z hay cisternas terminales repletas de calcio que espe- ran ser estimuladas para liberarlo en la contracción muscular que cruzan las miofibrillas en contacto con un sistema T (tubular) a través del cual se pue- den transmitir impulsos los nerviosos provenientes de la unidad motora. Resumen sinóptico: Entonces el sarcómero es la unidad estructural contráctil formada por filamentos finos y gruesos. FILAMENTOS a) FINO: 2 cadenas helicoidales �·ACTINA (monómeros enrollados) �·TROPOMIOSINA (polipéptido) �·TROPONINA (proteína ubicada a horcajadas cada 7 monómeros, sobre el cruce de las cadenas) T (adherida a la tropomiosina) C (ligada al Ca++) I (se une a la miosina, con ATP es inhibitoria) b) GRUESO: MIOSINA MEROMIOSINA DENSA (cabezas, unión con la troponina, se proyectan por pares a 120°respecto al anterior) MEROMIOSINA LIVIANA (colas, cambian de polaridad desde la línea M) 21 Fisiología del Ejercicio II Filamentos Fino Grueso Actinia Troponina Tropomiosina Miosina (varios filamentos con cabezas) Clasificación de músculos: Los músculos pueden ser voluntarios o involuntarios. Los voluntarios son los que rodean el esqueleto y si los vemos bajo microscopio observaremos que tienen estrías (por eso son llama- dos estriados). Los involuntarios son aquéllos que no podemos dominar con la voluntad (Sistema Nervioso Central), por lo que son automáticos o autónomos (dominados por el Sistema Nervioso autónomo). Están en nuestras vísceras (útero, arterias, vejiga, intestino, etc.) y bajo el micros- copio no se observan estrías, por lo que se ven lisos (salvo el corazón). MÚSCULOS VOLUNTARIOS INVOLUNTARIOS 22 Dra. Patricia S. Minuchin FT (RÁPIDOS) ST (LENTOS) Más fibras por UM Más veloz Período de contracción: 40 mseg Estímulo umbral: 50 Hz Más tasa ATPásica SRE más permeable al Ca++ FTa: mixtas (oxidativas y glucolíticas) FTb: glucolíticas Menos fibras por UM Más resistentes (oxida- tivas) Período de contracción: 75 mseg Estímulo umbral: 20 Hz Más capilares y mito- condrias Más Mb (rojas) Más TGim VISCERALES LISOS (actina y miosina desordenada) FT: fast tipe; tipo rápidos ST: slow tipe: tipo lentos UM: unidad motora mseg: milisegundos HZ: Hertz o Herzios SER: sistema retículo endoplásmico Ca++: calcio Mb: mioglobina TGim: triglicéridos intramusculares Las unidades motoras pueden ser: A. Rápida (FT): tiene mayor número de fibras musculares por unidad motora. Es más veloz (mayor velocidad o tasa atepeásica) pues su período de contracción es de 40 mseg. Y la placa motora es de alto umbral, es decir necesita mayor cantidad de estímulo para despolari- zarse (50 Hertz). Hay 2 subtipos de Fibras A o FT: FTA: con metabolismo mixto (oxidativo y glucolítico) por lo que remueven láctico por sí mismas. Y las FTB que son glucolíticas con lo que remueven sólo por shuttle. Se denomina shuttle a la remoción extrace- lular del ácido láctico producido por las células. B. Lenta (ST): tiene menor número de fibras musculares por uniad motora. Es más lenta pues su período de contracción es de aproximada- mente 75 mseg. Su umbral es bajo (20 Hertz) Tiene más capilares, más mioglobina, lo que le da su aspecto rojo, más mitocondrias y más depó- sito de Triglicéridos intramusculares (TGIM). Su metabolismo es esencial- mente oxidativo. La concentración de glucógeno dependerá de la dieta y del entrenamiento. Los maratonistas tienen más glucógeno en las ST y los velocistas (sprints repetitivos) más glucógeno en las FT. HERTZ: es el número de estímulos nerviosos por segundo. Los velocistas, no sólo son veloces, sino que son más fuertes debi- do a que tienen mayor número de unidades rápidas que reclutan más fibras por unidad motora. Desarrollan con entrenamientoadecuado y un buen plan de alimentación el equilibrio justo entre la masa muscular pero a su vez la falta de �lastre� indispensable para la prueba física. El umbral bajo (20 Hertz) de las ST (fibras lentas), permite que con menor estímulo, sean excitadas. 23 Fisiología del Ejercicio II Resumen de tipos de fibras estriadas: Tipos de fibras Aparentemente la inervación ejerce un efecto trófico sobre las propiedades anatómicas y contráctiles del músculo, por alteración de la miosina, pero deben realizarse más trabajos científicos al respecto para estudiarlo. Es decir que un músculo que ha sido denervado (o sea que los nervios no producen estímulos por algún accidente del sistema ner- vioso central, se hipotrofian o disminuyen su tamaño). La cantidad de glucógeno (alimento del músculo) es igual en ambos tipos (a pesar de que se le atribuía más cantidad de glucógeno a la fibra lenta). Va a depender del entrenamiento y de la alimentación pero no del tipo de fibra. El tipo de entrenamiento altera tanto las propiedades metabóli- cas como las contráctiles. El uso del glucógeno es mayor en las fibras tipo I en una mara- tón, y en las fibras tipo II en ejercicios repetitivos de velocidad. 24 Dra. Patricia S. Minuchin TIPO I (ST) LENTAS (resistentes) TIPO II (FT) RÁPIDAS (potentes) GLUCOLÍTICAS Mayor cantidad de Mioglobina (rojas) IIa IIb GLUCÓLISIS AERÓBICA POR VÍA LENTA RÁPIDAS (potentes y Resistentes a la fatiga) Muy RÁPIDAS Más enzimas oxidativas (succinil deshidrogenasa) MAYOR Respuesta de liberación de CALCIO (su Sistema Retículo - sarcoplásmico es más permeable al calcio) OXIDATIVAS (poco potentes) Más (TGIM) Características MIXTAS (Oxidativas Glucolíticas) MAYOR CAPACIDAD ATPásica Anaeróbica (pocas mitocondrias) MAYOR densidad mito- condrial y capilar MAYOR REMOCIÓN POR SÍ MISMAS de lactato REMOCIÓN por Shuttle de lactato Uso de glucógeno La distribución y porcentaje de fibras depende de cada caso particu- lar, pero veremos que hay características metabólicas que los acompañan: Las unidades motoras respetan leyes: �·Ley del todo o nada: A veces el estímulo que llega por el ner- vio no es suficiente en cuanto a intensidad para producir el potencial de acción. Es decir, �si el estímulo no es suficiente� no se contrae la fibra. Pero si fuera suficientemente intenso se contrae toda la unidad motora. En otras palabras, el potencial que llega a la placa motora, a veces no puede generar un potencial de acción. O sea que todo impul- so nervioso genera un potencial de placa pero no todo potencial de placa genera un potencial de acción. 25 Fisiología del Ejercicio II tiempo (maratón) tiempo (sprints) fibras tipo I fibras tipo II fibras tipo I fibras tipo II Especialidad fibras ST (lentas) SDH (mMoles/g) (succinil deshi- drogenasa) V O2 máximo (ml/k/m) 100 m (velocidad) 26% 3.9 56 1.500 m con final rápido 52% 6.1 72 1.500 m con final lento 62% 8.0 75 10 km (resistencia) 75% 9.0 79 �·Sumación: Es la propiedad de una unidad motora de producir mayor contracción al sumar diferentes estímulos nerviosos provenientes de diferentes neuronas. Como una unidad motora rápida tiene menos tiempo para sumar estímulos nerviosos, deberá tener un mayor núme- ro de impulsos (50 hertz) en el tiempo para contraerse y lo hará con más fuerza. El umbral de tetania es aquel que por más que aumente el número de estímulos no se contrae más. �·Reclutamiento: Es el ordenamiento de los estímulos que llegan a determinadas unidades motoras, según la carga. O sea que con poca carga, se estimularán primero las fibras lentas, y al aumentar la carga se reclutarán las fibras más rápidas que aparte poseen más fibras por unidad motora. La tensión muscular dependerá entonces por un lado de la suma de estímulos (carga) que llegan al músculo y por otro lado del número de unidades motoras a las cuales llega ese estímulo. Se nace genéticamente con un porcentaje de fibras de uno y otro tipo. Fenómeno de la contracción muscular: Una vez llegado al estímulo de contracción que proviene de un nervio (que produce potencial de acción), se libera una sustancia llama- da acetilcolina, esto activa la fibra muscular (liberando calcio) y la mio- sina (con una molécula de ATP a la cual degrada) produce el desliza- miento de la actina sobre ella. Las membranas celulares tienen cargas iónicas del lado externo e interno, produciendo el llamado potencial de membrana. Y poseen canales de sodio y de potasio. ION: es un átomo con carga eléctrica positiva o negativa. Todos los átomos son naturalmente neutros, o sea por cada neu- trón que posee su núcleo (carga positiva) tienen o atraen un electrón (carga negativa). Cuando por alguna causa pierden un electrón, se con- vierten en un ion llamado CATIÓN (positivo). Y cuando gana un elec- trón se convierten en un ion negativo o ANIÓN. En reposo, la diferencia de potencial entre el exterior y el interior celular se llama potencial de membrana o de reposo. En el músculo si colocáramos electrodos se miden menos 90 milivoltios. Y la célula muscu- lar menos 70 milivolts. Recordemos que las cargas dependen del sodio y del potasio extra e intracelular (que no generan la carga sino que ayudan a mantenerla). El potencial entonces es tanto eléctrico como químico. 26 Dra. Patricia S. Minuchin Los iones difunden a través de la membrana por diferencia de concentración (gradiente). La membrana debe ser permeable y posee canales selectivos. Estos canales pueden ser activos (se abre una com- puerta en presencia de ATP) o pasivos (siempre están abiertos). Por ejemplo la concentración de sodio intracelular = 12 mEq/l Extracelular = 140 mEq/l (hay más sodio afuera) Y la concentración de potasio intracelular = 150 mEq/l (hay más K adentro) Extracelular = 5 mEq/l Luego veremos lo que sucede cuando llega un estímulo nervioso. Se llama placa motora a la unión de un nervio con la fibra muscular. Un nervio, inerva varias fibras musculares. Esto se llama: Unidad motora. Los nervios motores son eferentes (salen) del SNC y los sensiti- vos son aferentes (llegan) al SNC. Es decir que gracias a la inervación el músculo interactúa con el cerebro constantemente produciendo ida y vuelta de información. El axón de cada célula nerviosa está envuelto por mielina en forma de segmentos (nódulos de Ranvier) importante para la velocidad de conducción. El impulso nervioso es energía eléctrica. Y viaja a una velocidad aproximada de 5 m/seg. Ante un estímulo nervioso, los canales de potasio (son muchos) dejan que este salga afuera de la célula, y los canales de sodio (son menos) dejan que el sodio entre. La membrana es más permeable al potasio que al sodio, por lo que el potencial de membrana es negativo intracelularmente. Ya que el potasio sale más que lo que entra el sodio. Cuando los gradientes se desequilibran, la bomba hace salir más al sodio y entrar al potasio en forma activa contra gradiente. O sea que la bomba no genera el potencial de acción, sino contribuye a mantenerlo. Un estímulo nervioso puede invertir la polaridad y generar un potencial de acción que se propaga a lo largo de toda la membrana axonal. Al final del axón, el estímulo libera una sustancia química del terminal presináptico (acetilcolina) que se une a receptores colinérgicos postsinápticos y generan un potencial de acción. Todas las células poseen potencial de reposo, pero solo algunas lo pueden modificar, o sea son excitables, pues poseen canales activos. (Ej. la muscular y la nerviosa). La modificación del potencial de reposo por apertura o cierre de los canales activos se llama SEÑAL BIOELÉCTRICA. 27 Fisiología del Ejercicio II Las neuronas reciben señales bioeléctricas o estímulos del mundo externo (luz, sonido, tacto, presión, dolor, etc.) y el SNC organiza estos estímulos por medio de señales bioeléctricas (que sería como un alfabe- to codificado) para responder también adecuadamente. El potencial de acción (PA) es una variación brusca o aguda del potencial de membrana (PM). Ej.: curva del potencia deacción Las características del potencial de acción son: �·Se propaga por la membrana. �·No se suma (pues hay un período refractario, por el que aun- que llegue el estímulo, no hay respuesta). �·Ley del todo o nada (no pierde amplitud nunca, es decir se pro- duce o no se produce dependiendo de su umbral). Cuando los canales activos (sensibles a estímulos físicos como la presión) se abren, deja de entrar sodio a la célula (que lo hacía en forma pasiva normalmente), por lo que se hace más negativa afuera y más positiva adentro de la célula, generando la despolarización. El umbral de estímulo es de 25 mV para abrir los canales y para generar el PA. es de -70 a -45 mV. También existen estímulos subumbrales que no generan PA. Pero cuando se genera, el estímulo logra que se llegue a +45 mV. 28 Dra. Patricia S. Minuchin +45 0 -45 -70 mV sobrepico repolarización umbral hiperpolarización tardía Etapas: �·Primero se abren los canales de Na+ �·Después se abren los canales de K+ (se abren más tarde, pro- vocando la salida de iones +) representando la repolarización. �·En el período refractario absoluto, la célula no puede respon- der ante otro estímulo. �·En el relativo, la célula responderá a estímulos de mucha inten- sidad solamente. Neurona: Es la célula del tejido nervioso. Las neuronas tienen un cuerpo o soma y un axón que es la pro- longación celular que transmite el estímulo nervioso. El axón puede medir hasta 1 metro de largo y puede o no tener alre- dedor una sustancia llamada mielina, que hace más veloz la conducción. El soma, a su vez tiene terminaciones más cortas llamadas den- dritas (que se conectan con otras células nerviosas). La conducción nerviosa se produce a partir de un impulso. Es directa, irreversible y unidireccional. (Ver página 118). Sinapsis: Se denomina sinapsis al punto de contacto neuro-muscular o interneuronal. Se llama sinapsis neuro-muscular al contacto del terminal ner- vioso con la fibra muscular. De esta manera le transmite el impulso de contracción. 29 Fisiología del Ejercicio II período refractario absoluto (no hay canales de Na+ que puedan responder ante ningún estímulo) período refractario relativo (ya hay más cana- les de calcio, pocos pero libres para responder) Los neurotransmisores (como la acetilcolina, adrenalina, noradre- nalina) se encuentran encapsuladas en vesículas presinápticas (que se encuentran en la parte del terminal nervioso) y ante estímulos eléctri- cos se liberan y son captadas por la membrana de la célula muscular o post-sináptica, que se estimula para la contracción. Se llama sustancia Sinergista: a aquélla que coopera con la reali- zación de una acción. Y Antagonista: aquélla que tiende a anular la acción de otras sustancias. Por ejemplo: acetilcolinesteraza (enzima que se encuentra en el espacio sináptico y degrada la acetilcolina para que deje de ejercer su función sinergista). Entonces la sinapsis se produce cuando se genera un potencial de acción (que es el estímulo) que altera el potencial de reposo de la mem- brana neuronal. El equilibrio del potencial de membrana en reposo es debido a una carga eléctrica (iónica por el potasio interno y el sodio externo). Para que un estímulo cree un potencial de acción, debe superar un umbral (valor crítico). Una vez superado este umbral se produce la despolarización (alteración de las cargas electro-iónicas, que se hacen más positivas fuera de la membrana celular). Los neurotransmisores o mediadores químicos más comunes son: �·Acetilcolina �·Noradrenalina �·Adrenalina �·Serotronina �·Dopamina �·Gaba (ácido gama amino butírico) �·Histamina, etc. El axón terminal tiene vesículas donde están contenidas los neu- rotransmisores. Al llegar el potencial de acción esas vesículas se liberan de aden- tro hacia afuera de la membrana celular axonal al espacio sináptico. Existen receptores postsinápticos en la membrana celular de otra célula nerviosa que capta estos neurotransmisores y producen otro potencial de acción. Estas neuronas al final de su recorrido, luego de varias células ner- viosas, pueden terminar en músculo (placa motora) o en otros órganos que van a estimular o inhibir según las necesidades del ser humano. Esto lo resume como un impulso electro-químico. (Ver página 119). 30 Dra. Patricia S. Minuchin Las etapas de la contracción muscular las podemos dividir en: 1. Activación: Cuando la acetilcolina (neurotransmisor) se une a sus receptores postsinápticos, se desencadena una respuesta de despo- larización o potencial de acción que se traduce en la salida del calcio con- tenido en las cisternas de los túbulos T. Esto hace que la troponina C se una a dos moléculas de calcio, alterando la molécula de tropomiosina que libera a la actina para unirse a la miosina (puente actomiosina). 2. Contracción: A su vez la miosina se une a un ATP y lo degrada en su cabeza en ADP y energía libre (el ATP ubicado en la cabeza de miosina es hidrolizado). Al degradar ATP deja los sitios de ligadura libre sobre la cabeza y las cabezas se enganchan por su porción S1 sobre la actina hacia fuera como un sistema de cremallera (cierre) y van rotan- do ejerciendo un efecto de torsión (para superponerse una a la otra) utilizando para esto las posiciones de 120º entre filamentos. Es decir que la energía liberada es aprovechada por una zona �bisagra� de la cabeza de miosina. Es así como los filamentos finos se desplazan sobre los gruesos. Al arrastrar la actina, se forman más puentes cada vez. Se oscurece la banda A, desaparece la H y se acorta la banda I. Al iniciar- se la contracción, se acorta la fibra sólo él 1%, pero para que la contrac- ción sea efectiva se debe deslizar el 30 al 50%, o sea que se debe pro- ducir el fenómeno de bisagra, cremallera y torsión (llamado �salto del puente deslizable�). El tiempo que dura la excitación es porque hay calcio en el cito- plasma (fuera de los sacos) con lo que aumenta el acortamiento. O sea que es un mecanismo calcio-dependiente. 3. Relajación: Debido a que el calcio sale de las cisternas, para vol- ver a entrar requiere de una bomba activa (energía) (también la obtie- ne del ATP). La relajación se produce cuando la falta de acetilcolina (por recaptación del terminal presináptico y por acción de la colinesterasa) el calcio retorna a las cisternas, en forma activa (le cuesta 1 ATP por cada dos moléculas de calcio) ya que lo hace contra gradiente de con- centración. Esto hace que la tropomiosina vuelva a la posición de rela- jación bloqueando a la actina. Y que las cabezas de miosina tomen un ATP que se vuelve a interponer con la actina. Es decir que al relajarse, el ATP queda como una bala preparada para ser disparada ante un nuevo estímulo. 31 Fisiología del Ejercicio II Cuando hay fatiga el músculo no responde aunque el estímulo sea mayor. ¿Qué pasa si el ATP se agota? Por ejemplo durante el ejercicio intenso o posmortem, al agotarse el ATP, las uniones actomiosina no se rompen y queda el músculo contraído (calambre en caso de ejercicio intenso o rigor mortis en caso de muerte) Recordemos que el ATP sirve para iniciar la contracción, para que vuelva a entrar el Calcio a las cisternas (un ATP cada dos molécu- las de calcio) y para relajar nuevamente al músculo al interferir en el puente actomiosina. Resumen Fenómeno de la contracción muscular �·LEY DEL TODO O NADA �·SUMACIÓN DE ESTÍMULOS �·RECLUTAMIENTO (a mayor estímulo se reclutan más UM) Etapas Activación �·El estímulo (PA) produce salida de Ca++ al citoplasma �·La troponina �C� se une a 2 mol de Ca++ �·Altera el sitio de unión de la tropomiosina (lo descubre) �·Se une a la cabeza de la miosina Contracción �·El ATP de la cabeza se hidroliza �·La energía es aprovechada por la zona �bisagra� (S1-S2) �·La porción S1 se desplaza sobre la actina como un cierre (crema- llera) y va rotando por su posición de 120° (torsión). �·Arrastra a la actina para formar más puentes Relajación �·Una nueva molécula de ATP se interpone entre la actina y la miosina El ATP sirvepara: �·Iniciar la contracción �·Volver a entrar Ca++ a las cisternas del SRE �·Relajar nuevamente al músculo 32 Dra. Patricia S. Minuchin Teoría de la regeneración muscular: En la embriogénesis la célula muscular proviene del mioblasto. Tiene una membrana basal que forma las proteínas contráctiles despla- zando el núcleo a la periferia. Entre el sarcoplasma y la membrana basal se encuentra una célula estrellada. Es un macrófago que por simpatía genera cualquier tipo de célula, según donde está ubicada. La regeneración o generación muscular podría estar a cargo a partir de esta célula satélite o del núcleo mismo celular. Luego estas fibras deberán unirse a la unidad motora para ir ganando todas las pro- piedades contráctiles. Propiedades musculares: 1. Distensibilidad: es la carencia de resistencia. Esta propiedad tiene que ver con las proteínas contráctiles (miofibrillas), las aponeuro- sis y los tendones. 2. Fuerza de contracción: el estímulo debe tener una determina- da intensidad. Puede haber sumación cuando otro estímulo de mayor intensidad llega en el período refractario relativo del anterior. La ten- sión dependerá del número de unidades motoras reclutadas, de la fre- cuencia de activación (hertzios) y del grado de hipertrofia muscular (número de miofibrillas y de sarcómeros). El entrenamiento de la fuer- za muscular produce hipertrofia (aumentan los sarcómeros y las miofi- brillas intracelulares). 33 Fisiología del Ejercicio II Tensión Fibras II Fibras I Tiempo 3. Velocidad de contracción: es mayor en las fibras tipo II por el número de fibras y por la capacidad anaeróbica metabólica. O sea depende de las propiedades contráctiles y metabólicas. Ante la misma carga, el velocista puede hipertrofiar más pues tiene mayor capacidad de reclutar unidades motoras y por lo tanto a más fibras les llega el estímulo. Es decir: los veloces ejercen mayor fuer- za a velocidad constante, y logran mayor velocidad a fuerza constante. Todo es entrenable, pero la velocidad como cualidad física es poco entrenable. Depende más de la selección natural (factores hereditarios). Otras cualidades que se heredan más de lo que se entrenan son la potencia muscular máxima, el tiempo de reflejo tendinoso, la velocidad de reacción, la velocidad de conducción nerviosa y la fuerza máxima. La fuerza es directamente proporcional a la velocidad como vemos en la próxima figura. Resumen Popiedades del músculo DISTENSIBILIDAD FUERZA (depende del estímulo y las UM reclutadas) VELOCIDAD (depende de las propiedades contráctiles y metabólicas) La fuerza es directamente proporcional a la velocidad 34 Dra. Patricia S. Minuchin Fuerza Velocidad Tipos de contracción ISOMÉTRICA ISOTÓNICA (CONCÉNTRICA Y EXCÉNTRICA) ISOCINÉTICA (tensión máxima a velocidad constante) Órganos sensitivos musculares Son receptores de movimiento que se encuentran en los múscu- los esqueléticos. Éstos son: a) Husos musculares: son receptores de estiramiento que se encuen- tran entre las fibras. b) Órganos tendinosos de Golgi: En el tendón existen receptores que se estimulan al estiramiento. Ambos receptores le llevan información a los centros integrado- res para que respondan, ya sea con el reflejo de acortamiento o miotá- tico, o para continuar la vía de información al cerebro motor. Los CENTROS SUPERIORES están situados en la corteza motora del lóbulo parietal (células de Betz especializadas). Son las que progra- man los movimientos de alta especificidad, éstas mandan sus axones por el tracto piramidal a la MNI (moto-neurona inferior) situada en la médula espinal y de allí se envía la señal a los músculos. Existe una corteza premotora (zona de aptitud física) conectada a la corteza motora por fibras de asociación, que llevan información por vía extrapiramidal (tálamo, cuerpo estriado, núcleos vestibulares, cerebelo y mesencéfalo) a la MNI y de allí a los efectores musculares. El cerebelo es más responsable por el ordenamiento y sincroniza- ción de los movimientos. Etapas del aprendizaje motor Al aprender un movimiento usamos: Primero la corteza motora. Posteriormente al pulirlo, utilizamos el área premotora (nos ayuda a darle al movimiento mayor precisión). Una vez aprendido el movimiento pasa a áreas subcorticales, pre- concientes, lo que implica menor fatiga y mayor atención en aspectos tác- ticos. Esto sirve para automatizar los movimientos aprendidos. Por eso el 35 Fisiología del Ejercicio II reflejo condicionado es tan importante en el deporte, produciendo mayor eficacia. Si el deportista no �debe� pensar en la técnica del movimiento, puede �pensar� mucho más en lo táctico, optimizando su desempeño. Causas de fatiga Existen muchas teorías acerca de la o las causas de la fatiga muscu- lar. Posiblemente todas tengan algo que ver con la misma y sea multicausal. La fatiga muscular posiblemente esté relacionada con la falta de glucógeno muscular, la fatiga general con el pH u otros metabolitos acumulados (lactato, NH2, cuerpos cetónicos) etc. Pero lo importante a tener en cuenta es que un músculo fatigado es potencialmente nocivo porque produce fallas en la coordinación con la posibilidad de desga- rros, lesiones, etc. Las causas de fatiga son: 1) Acidez: el pH. Esto es más tolerado por el sujeto entrenado. La disminución del pH interno tiene doble efecto:1) por un lado altera la conducción neuromuscular (inhibe los canales de calcio del retículo sarcoplásmico) e inhibe las enzimas glucolíticas, y 2) por otro lado es estímulo de vasodilatación local y un mensajero químico de la ventila- ción pulmonar. 2) Calor: la hipertermia puede alterar el rendimiento. La tempe- ratura es diferente según el lugar del cuerpo. A nivel intracraneal es de 32°C. A nivel visceral es de 37°C y en el músculo es de 30°C. 3) Agotamiento de las reservas energéticas: especialmente glu- cógeno. 4) Psicológica: inadaptación social, instinto de superación volun- taria y conciente. Los sistemas fisiológicos que limitan el ejercicio son el muscular, el metabólico y el nervioso (central y autónomo). La producción de tra- bajo físico depende de la rapidez con la que se produce energía para satisfacer la demanda. El medio interno juega un rol fundamental. El entrenamiento cardiovascular y muscular es en tanto y en cuanto los cambios producidos faciliten la disponibilidad de las reservas energéti- cas (glucógeno muscular en especial) y produzcan, remuevan y toleren la lactacidemia intraejercicio. 36 Dra. Patricia S. Minuchin Resumen Causas de fatiga MUSCULAR �·pH (un entrenado soporta menor pH) �·Calor (la T°C varía según la zona): cerebro = 32°C vísceras = 37°C músculos = 30°C �·Glucógeno �·Psicológica Órganos sensitivos Husos musculares Órganos tendinosos Golgi Centros superiores Corteza parietal (células de Betz) (tracto piramidal) MNI (médula) MÚSCULO 37 Fisiología del Ejercicio II Cerebro motor Centro integrador (tracto extra- piramidal) Corteza premotora (reflejo).. Técnica de teñido de biopsias y análisis de las mismas Si tomáramos una biopsia de un músculo, por ejemplo del vasto externo, se mantiene en un medio con pH 10,3. Se coloca una tintura especial para ver si reacciona. Si lo hace a ese pH es porque son fibras rápidas (FT), y al colocarlo en pH 4,3 (ácido) si tiñe es porque son fibras tipo I lentas (ST). Esto significa que las fibras rápidas son estables a pH alcalino y las lentas a pH ácido. Si la muestra que estaba a un pH alca- lino, la llevo a un pH ácido, sólo se colorean las FTa (no las FTb). Por lo general los músculos posturales poseen más ST y los mús- culos de potencia (vastos externos e internos del cuadriceps) más FT. La hipertrofia que se produce con el entrenamiento de la fuerza es longitudinal (por aumento de sarcómeros) y transversal (por aumen- to de miofibrillas). El material nuclear aumenta junto con el citoplasma, pero ante la misma carga, un sujeto hipertrofia más que otro pues las fibras rápidas tienen mayor capacidad de reclutamiento.38 Dra. Patricia S. Minuchin Preguntas de autoevaluación 1) ¿Qué tipos de fibras conoce y cuáles son sus cualidades fisiológicas? 2) ¿Cómo está constituido el filamento fino y el grueso? 3) ¿Qué es una unidad motora y que tipos hay? 4) ¿Cuáles son las leyes que rigen a las unidades motoras? 5) ¿Qué es el potencial de reposo y el de acción de una fibra muscular? 6) ¿Cuáles son las etapas de la contracción muscular? 7) ¿Cuáles son las cualidades del músculo? 8) ¿Qué tipos de contracción muscular conoce? 9) ¿Cuáles son las causas de fatiga? 10) ¿Cuáles son las etapas del aprendizaje motor? 39 Fisiología del Ejercicio II Capítulo II Sistema Respiratorio La respiración tiene como objetivo final la utilización por parte de nuestro cuerpo del oxígeno (O2) proveniente del aire ambiental y así poder oxidar los nutrientes que llegan a todas las células del organismo. Este proceso también incluye eliminar la producción de dióxido de car- bono (CO2), producto de ese metabolismo celular. Los organismos unicelulares tienen la facilidad de estar en con- tacto directo con el aire, pero en nuestro organismo existen varias barreras o membranas que debe traspasar tanto el O2 y el CO2 entre el medio intracelular y la atmósfera. El intercambio de estos gases (CO2 y O2) comienza con la ventila- ción o movimiento de aire pulmonar, luego de lo cual se produce un pasaje a través de alvéolos pulmonares (proceso denominado HEMATO- SIS) y tras de la circulación de estos gases por el sistema circulatorio, se produce otro intercambio a nivel de los tejidos corporales (Ej. muscular) En síntesis, el sistema respiratorio permite la captación del O2 y la expulsión del CO2. Reseña anatómica El tórax es una cavidad limitada por los 12 pares de costillas, el esternón por delante y la columna vertebral por detrás. Su base es el músculo diafragmático y hacia arriba está el cuello. El aparato respiratorio está formado por 2 pulmones derecho e izquierdo. El músculo diafragmático convexo hacia el tórax, constituye la base de esta caja. 41 Fisiología del Ejercicio II Es un músculo que va de lado a lado, dividiendo el tórax del abdomen de pleno. Y está atravesado por el esófago, la aorta y la vena cava inferior. Los dos pulmones, derecho e izquierdo se hallan separados por el corazón, los vasos sanguíneos y el esófago. El pulmón izquierdo es un poco más pequeño debido a que el corazón se inclina hacia la izquier- da y ocupa parte del tórax en la base del pulmón del mismo lado. La parte superior de cada pulmón (vértice) llega por detrás de la primera costilla hasta el nivel de la clavícula, mientras que la base se apoya sobre el diafragma. En la inspiración normal el diafragma puede descender 2 cm., pero en el ejercicio puede hacerlo 7 cm. El pulmón izquierdo, compuesto por dos lóbulos, que como diji- mos es ligeramente menor que el derecho que tiene tres lóbulos. Cada pulmón está rodeado por la �pleura�. Ésta consiste en una doble capa de membrana que envuelve por completo al pulmón. Entre las dos capas existe una cantidad mínima de líquido lubricante denomi- nado �líquido pleural� cuya función es la de lubricar los movimientos respiratorios entre las dos pleuras parietal (que tapiza el tórax) y visce- ral (en contacto directo al pulmón). Entre las causas más comunes de neumotórax se encuentra las �bullas� congénitas (zonas de la pleura más debilitadas que se rompen casi espontáneamente en algún momento de la vida), o las traumáticas que suceden tras un accidente. Las fracturas de costillas pueden fisurar la pleura y provocar el neumotórax. Esto da una disnea (dificultad res- piratoria) aguda y dolor (puntada). Esta última causa debe ser tenida en cuenta en los deportes de contacto. 42 Dra. Patricia S. Minuchin En condiciones patológicas, el espacio virtual entre ambas pleuras puede llenarse de aire (neumotórax) o de sangre (hemotórax). Y esto alteraría la mecánica respiratoria. Los primeros auxilios para un caso así es cubrir la heri- da (con la mano o cinta adhesiva) lo antes posible para que no entre más aire entre las pleuras, hasta que venga la emergencia. El aire entra en el cuerpo a través de la nariz (fosas nasales) y la boca y llega a la faringe antes de pasar por la laringe para alcanzar la tráquea. La tráquea tiene unos 12 cm de largo. Se mantiene abierta gra- cias a los anillos cartilaginosos en forma de �C� y al final a través de un anillo denominado �carina� se divide en los dos bronquios principales que conducen a los pulmones, el derecho y el izquierdo. Los dos bronquios principales se subdividen en bronquios meno- res (bronquiolos). La subdivisión es cada vez con menor calibre y se llama segmentación bronco pulmonar. En la medida que los bronquiolos se subdividen, van afinando sus paredes hasta que llega el bronquiolo terminal que está en contacto directo con varios alvéolos y un capilar. En resumen cada lóbulo pulmonar está compuesto por segmentos ventilados por un bronquio. A su vez cada segmento recibe ramas de la artera pulmonar representando así una unidad anátomo-funcional. Los bronquiolos se subdividen en los conductores alveolares de los sacos alveolares, que terminan finalmente en los alvéolos individuales. Los alvéolos son las unidades estructurales mínimas de los pul- mones formados por una capa delgada de células (alveolocitos) que permiten la difusión simple de los gases (O2, CO2). Difusión que no requiere energía y que se da dependiendo directamente de la concen- tración del gas (se direcciona desde el lugar donde hay mayor hacia el lugar donde hay menor concentración). A esto se lo denomina gradien- te de difusión y se puede medir la presión parcial de un gas en los dife- rentes espacios separados por membranas como en el caso de los alvé- olos y la circulación sanguínea capilar. Los alvéolos poseen dos tipos de células: alveolocitos I y alveolo- citos II. Estas últimas segregan un factor llamado �surfactante�, que es una sustancia que impide que el alvéolo colapse debido al aire húmedo (similar a un globo cuando se humidifica por dentro, cuesta despegar- lo para inflar después). Los alvéolos poseen fibras elásticas de tejido conectivo para que puedan recibir la mayor cantidad de aire inspirado. Están en contacto 43 Fisiología del Ejercicio II El sistema de conducción tiene como finalidad distribuir, calentar y humidificar el aire que entra a los pulmones. entre los vecinos y están unidos entre sí por poros de �Cohn� para per- mitir que el aire se distribuya más homogéneamente. Los sacos alveolares poseen un sistema similar ya que con el mismo fin, tienen canales llamados de �Lambert�. Los vasos sanguíneos pulmonares, los conductos linfáticos y los nervios entran por el hilio pulmonar, junto con los bronquios principa- les y se distribuyen por todos los alvéolos a través de capilares muy del- gados que permiten el intercambio gaseoso, especialmente los de las bases pulmonares. Por eso se dice que las zonas más perfundidas son las bases pul- monares, por lo que allí habrá mayor intercambio alvéolo-capilar que en los ápices. La mayoría de los ejercicios respiratorios y las disciplinas que lo practican (yoga, gimnasia consciente, etc.) promueven la respiración llamada diafragmática, pues es más efectiva al tener mayor intercambio. Conclusiones La respiración es un proceso por el cual las células captan el oxí- geno del aire para oxidar las sustancias nutritivas y obtener energía, resultando productos de degradación como CO2 y H2O (dióxido de car- bono y agua respectivamente). El sistema respiratorio es aquél que se encarga de incorporar el aire del exterior dentro del organismo, para quedarse con el oxígeno (O2), y luego sacar el aire con productos de degradación fuera del mismo (El sistema circulatorio se encargará, luego de llevar el O2 a los tejidos y extraer el CO2 hacia los pulmones para ser exhalado). 44 Dra. Patricia S. Minuchin EL sistema respiratorio trabaja conjuntamente con el sistema circulatorio para llevar oxigeno a cada célula del organismoy para eliminar el dióxido de carbono del mismo. Definiciones anatómicas Alvéolo: Saco microscópico en el que tiene lugar el intercambio de gases dentro del pulmón. Amígdalas: Cualquiera de las dos estructuras linfoides situadas en la parte posterior de la cavidad oral, a la entrada de la faringe. Bronquio: Conducto por el que el aire entra y sale de los pulmo- nes. Los dos bronquios principales se dividen sucesivamente en bron- quios cada vez menores. El bronquio posee anillos cartilaginosos que le proporcionan rigidez y evitan que se colapsen. Bronquiolo: Pequeña división entre los bronquios finales y los conductos alveolares. Está rodeado por músculo liso contráctil. Cavidad nasal posterior: Dilatación en la parte posterior de las fosas nasales, por encima de la faringe, en las que se abren las trompas de Eustaquio. Cilios: Estructuras similares a pelos presentes en la superficie de las células que tapizan los bronquios y bronquiolos. Sus movimientos tienden a eliminar el material extraño de los pulmones. Conducto alveolar: División final de un bronquiolo, cuando entra en el saco alveolar. Diafragma: Amplio músculo con forma de cúpula, que se extien- de desde las costillas en la periferia hasta un tendón central situado debajo del corazón. Es atravesado por el esófago y por los grandes vasos sanguíneos. Inervado por el nervio frénico (nervio par craneal). En la siguiente radiografía podremos ver ambos pulmones y el corazón sobre la base del músculo diafragmático (el corazón con la punta hacia la izquierda del sujeto). 45 Fisiología del Ejercicio II Pulmón izquierdo Pulmón derecho Diafragma Corazón Conceptos generales �·EUPNEA: Respiración normal inconsciente. �·HIPERPNEA: Aumento de la frecuencia respiratoria y/o la amplitud de cada respiración. �·DISNEA: Dificultad respiratoria. Se torna consciente (es la sen- sación de falta de aire). �·APNEA: Paro respiratorio. �·DIFERENCIA ARTERTO-VENOSA DE UN GAS (O2 o CO2): Es la diferencia que hay de O2 o CO2, entre una arteria y una vena, luego de pasar por los alvéolos pulmonares. Integración Cardio-respiratoria-digestiva Los sistemas del organismo están sumamente relacionados entre sí. El aparato respiratorio está íntimamente unido al circulatorio, ya que ambos tienen en común la función de tomar y transportar O2 a los teji- dos que lo requieren y a su vez devolver CO2 al medio ambiente, que fue producido por los tejidos. El aire atmosférico tiene una presión parcial de O2 del 21%, de Nitrógeno del 78% y una presión parcial de CO2 de 0,04%. Pero al inspirar, el aire se humedece con lo que la presión efecti- va que penetra es levemente menor. En resumen el aire recorre de esta manera: 1. Entra aire por la nariz tráquea bronquios pulmones alvéolos ............ 2. El oxígeno del aire pasa del alveolo a los capilares, que forman las venas pulmonares aurícula izquierda a ventrículo izquier- do a arteria Aorta a arterias del cuerpo (tejidos- células). 3. Las células de cada tejido toman el oxígeno de las arterias y envían el CO2 hacia la circulación capilar, los capilares forman las venas que desembocan en las venas cavas y que ingresan a la aurícula dere- cha al ventrículo derecho y luego a la arteria pulmonar. 4. El CO2 por la arteria pulmonar llega a los capilares alveolares, donde traspasa la membrana alveolo-capilar y es exhalado por la venti- lación hacia afuera del organismo. 46 Dra. Patricia S. Minuchin Aparato digestivo: alimentos nutrientes CÉLULA Aparato respiratorio: oxígeno Etapas que involucra el sistema respiratorio 1. Ventilación: Se produce en los pulmones. La ventilación la podemos medir con una prueba llamada espirometría. 2. Hematosis: Es el paso de gases entre el alvéolo y los capilares (difusión simple). Estos gases para pasar deben atravesar la membrana del alvéolo y la del capilar (Membrana alveolo-capilar). El CO2 es 20 veces más difusible que el O2. 3. Transporte: Los gases son transportados por la sangre a través del sistema circulatorio (arterias y venas). 4. Extracción: Los tejidos (células) extraen el oxígeno de la san- gre y eliminan el CO2 hacia la misma. Atraviesan por difusión simple la membrana celular y la membrana capilar. Pasaremos a describir cada una de las etapas respiratorias: 47 Fisiología del Ejercicio II Fosas nasales Faringe Tráquea Carina Laringe Bronquiola Bronquio Pulmón 1. Ventilación Si nos concentramos en nuestra respiración, veremos, que es involuntaria (aunque en algunas circunstancias, podemos modificarla con la voluntad). Es decir que no debemos pensar en respirar, de hecho lo hacemos mientras dormimos, automáticamente. Sin embargo al estornudar, o al cantar podemos contener la inspiración o controlarla conscientemente para beneficio nuestro. También al realizar buceo, podemos contener por un tiempo la respiración por voluntad. Se llama Ventilación Pulmonar o Volumen minuto pulmonar a la cantidad de aire que entra y sale de los pulmones en un minuto. Esto se obtiene multiplicando el volumen corriente (ver abajo) por la fre- cuencia respiratoria (cantidad de veces que respiramos en un minuto). Pero no todo el aire que entra va a ingresar al sistema sanguíneo, pues mucho de él se quedará en las vías aéreas superiores donde no hay vasos para intercambio gaseoso. Es como cuando uno puede calcu- lar la gente que entra a un comercio y la que sale. No todas compraron mercadería o fueron �atendidas�, por falta de vendedores, o porque la gente no tenía dinero para comprar y solo entró a preguntar. Lo mismo análogamente sucede en los pulmones. Todo el aire que entra pero no participa del intercambio se llama espacio muerto. Estas dos etapas forman un ciclo respiratorio. Un ciclo respiratorio normal en reposo, moviliza aproximada- mente 500 ml de aire y se llama: Volumen Corriente (VC). Pero si nosotros, luego de una inspiración normal, tratamos de ingresar más aire, moveremos más volumen de aire. A este volumen extra que ingresa al pulmón, se lo llama: Volumen de Reserva Inspiratoria (VRI: es de aproximadamente 3,1 litros, es decir, seis veces más que el volumen corriente). Si volvemos a la respiración normal y luego intentamos exhalar más aire que el corriente, se llama a este volumen: Volumen de Reserva Espiratoria (VRE) y es de aproximadamente 1,2 litros. 48 Dra. Patricia S. Minuchin El movimiento respiratorio, consta de dos etapas: 1. Inspiración: Ingreso de aire (es un proceso activo). 2. Espiración: Salida del aire (es un proceso pasivo). Por más esfuerzo que uno haga, siempre queda en el pulmón algo de aire que no se puede expulsar. Este volumen se denomina Volumen Residual (VR) que es de 1,2 litros también. En el siguiente gráfico de la ventilación pulmonar podremos observar los distintos volúmenes recién nombrados. Gráfico a Ahora la Capacidad Pulmonar Total es la suma de todos los volú- menes = 6 Litros (6.000 ml). Si nosotros inspiramos profundamente, ingresamos 6 litros de aire, pero al tratar de espirar, sólo salen 4,8 litros (es decir, 1,2 litros de volumen residual quedan en el pulmón). Ese volumen espirado luego de una inspiración máxima se llama Capacidad Vital (CV). Estos volúmenes son estimativos, ya que cada persona puede variar el tamaño de sus pulmones y sus volúmenes. Se puede medir con un estudio denominado �Espirometría�. Supongamos que ventila por respiración completa 500 ml en reposo. Si su frecuencia respiratoria es de 12 por minuto, moviliza 6 litros de aire en un minuto cuando está en reposo. Fórmulas Capacidad Pulmonar Total (C.P.T) = VC + VRI + VRE + VR Capacidad Vital = VC + VRI + VRE Se llama Capacidad Inspiratoria (CI) a la suma del VC + VRI y Capacidad Residual Funcional (CRF)= VRE + VR. 49 Fisiología del Ejercicio II VRI = 3.100 ml VC = 500 ml VRE = 1.200 ml VR = 1.200 ml Entonces Capacidad Inspiratoria es todo el aire que uno puede inspirar, luego de una espiración normal (serían 3,6 litros) y luego de espiración normal,el aire que queda en los pulmones es la capacidad residual funcional (serían 2,4 litros). En el reposo, el volumen corriente alcanza para oxigenar los tejidos. Si comenzamos a realizar ejercicios, la demanda de más aire, determina que el volumen corriente aumente a expensas del de reserva inspiratoria. Cuando la actividad es extenuante, también se le suma el aire de reserva espiratoria. En ejercicio se puede llegar a ventilar 100 a 200 litros por minuto. Pero recordemos que se consume solamente, aproximadamente el 25% de lo que se ventila. Es decir que si ventila 6 litros por minuto, con- sume 250 ml y para consumir un litro de O2 debe ventilar 25 litros de aire (esto es debido a la concentración parcial del O2 en el aire ventilado). La fórmula que mejor define a la Ventilación pulmonar es igual a la frecuencia respiratoria (FR) por el Volumen Corriente (VC): A su vez el Volumen Corriente es igual al espacio muerto por la Ventilación alveolar (Va). En el ESPACIO MUERTO o sea las zonas no perfundidas, pero ventiladas entra el aire, pero no se produce el intercambio gaseoso. Existen espacios muertos anatómicos, como ser la tráquea, bron- quios, y recién los bronquíolos de la diecieteava generación son lo sufi- cientemente delgados como para permitir la hematosis, pero también existen los espacios muertos fisiológicos como ser los ápices pulmona- res donde pueden ser insuflados con mucho aire, pero la poca perfu- sión o capilarización hace que la hematosis o intercambio gaseoso no se produzca. Se calcula que en total entre el espacio muerto anatómi- co más el fisiológico se desperdicia un 20 a 30% del volumen corriente. 50 Dra. Patricia S. Minuchin VP = FR x VC VC = Em + Va Los espacios muertos (Em) patológicos o Shunts son debidos a patologías donde las membranas alveolares se ven afectadas y los capi- lares que pasaban por ellas dejan de permitir el intercambio gaseoso. Se calcula que el Em es de 150 ml y que la Va es de 350 ml (lo que suman los 500 ml del volumen corriente). Por ejemplo los fumadores tienen más espacio muerto que los no fumadores disminuyendo así, ni más ni menos que su capacidad de ventilar correctamente y por lo tanto de producir energía en el destino final o sea en las células muscu- lares. Por esto todas las células padecen la disminución de la llegada del preciado Oxígeno. Las personas que padecen de asma crónica también pueden tener más espacio muerto por enfisema. Sin embargo los ejercicios aeróbicos pueden disminuir los espacios muertos por varios mecanis- mos, entre los cuales se encuentran el aumento de la capilarización alveolar. O sea que al llegar más capilares con oxígeno, hay más oferta de O2 para que pase al alvéolo sano. El espacio muerto (Em) se puede calcular teóricamente multipli- cando el peso del sujeto en Kg por 2,2 (factor de corrección). El Em fisiológico disminuye con el ejercicio (pero luego de una determinada frecuencia respiratoria vuelve a aumentar). Esto es debido a que con el aumento de los distintos volúmenes de reserva usados duran- te la actividad física, existe más posibilidad de intercambio de O2 y CO2. Sin embargo con el �jadeo� respiratorio, también llamado respira- ción superficial disminuye la ventilación alveolar efectiva, ya que el aire no llega en su totalidad a los alvéolos y se pierde entre los espacios muertos. La ventilación alveolar (Va) se calcula por la siguiente fórmula: o 51 Fisiología del Ejercicio II Em = peso x 2,2 Va = VO2 / VP Va = VC / min - Em VC: volumen corriente Em: espacio muerto VO2: consumo de oxígeno VP: ventilación pulmonar A su vez el VC (volumen corriente) por minuto se calcula como VC por la FR (frecuencia respiratoria). O sea si yo respiro 10 veces por minu- to, por Ej. 600 ml por 10 (FR) = 6 litros por minuto aproximadamente. Teóricamente el VC en el hombre es de 5,7 litros/min, y en la mujer es de 4,2 litros por minuto en reposo. La Va por minuto es: Por ejemplo si VC = 6 l, Em = 0,15 l, y FR = 10 Va min = 6 litros - (0,15 litros x 10) = 4,5 litros/min y si aumento la FR a 20: Va min = 6 l- (0,15 l x 20) = 3 l/min El AIRE ALVEOLAR es el aire que queda en los pulmones luego de una espiración tranquila, menos el aire del espacio muerto. Representa el aire factible de realizar hematosis. Lo importante es que debe haber aire alveolar en constante recambio y con una concentración adecuada de O2, pues esto asegura que las arterias tengan suficiente oxigenación para llevar a los tejidos. Lo mismo aplica para la remoción del CO2 (pero en el camino inverso). 2. Hematosis La segunda etapa luego de la ventilación es la hematosis. El O2 y CO2 deben atravesar tanto la membrana alvéolo-capilar, como la membrana célulo-capilar (luego del recorrido sanguíneo). A diferencia de la �ventilación pulmonar� ya descripta que es un proceso cíclico (inspiración y espiración), la �ventilación alveolar� es un proceso continuo. 52 Dra. Patricia S. Minuchin Va min = VC - (Em x FR) Se llama hematosis al intercambio de los gases (O2 y CO2) entre el aire del alvéolo y la sangre del capilar, dentro de los pulmones. Este intercambio se produce en las zonas más distales del árbol bronquial, más específicamente a partir de la decimosexta generación de bronquíolos en adelante, debido a que es requisito indispensable que las membranas de pasaje sean delgadas y por lo tanto la distancia entre los espacios aéreo y sanguíneo sean menores. Como ya observamos las zonas más perfundidas son la basal pulmo- nar, por lo tanto si lleva O2 a esa zona el intercambio gaseoso será óptimo. La ventilación (movimiento del aire) y la perfusión (movimiento de sangre) son diferentes en las distintas zonas pulmonares. La fuerza de gravedad influye en esto. La sangre venosa llega al pulmón a través de la arteria pulmonar que sale del ventrículo derecho. Viene con una presión determinada pero la acción de la gravedad hace que si un sujeto está de pie, se reste presión sanguínea en los vértices pulmonares y se sume en las bases (aproximadamente +/- 10 mmHg). Es por eso que se recomienda respirar más con la base de los pul- mones (la llamada inspiración �abdominal�). La sangre que debe ir del corazón derecho al izquierdo, no depende solamente de la diferencia de presiones entre ellos, sino que a esto se le suma la presión alveolar sobre los capilares pulmonares. Por lo que podemos dividir al pulmón en 3 zonas: 1) Vértice o ápice: es la más apical, donde la presión diastólica no es suficiente para producir flujo sanguíneo pues no vence o supera la presión alveolar, por esto los capilares se colapsan en la diástole y ape- nas se dilatan en la sístole (existe poca hematosis). 2) Medial: La presión sanguínea vence a la presión alveolar tanto en diástole como en sístole. Existe un flujo mayor que en la zona apical. 3) Diafragmática: La presión diastólica supera ampliamente a la alveolar lo que genera flujo sanguíneo y la hematosis sólo depende del gradiente de presiones entre el ventrículo derecho y la aurícula izquierda. Como conclusión en una persona parada la ventilación alveolar se distribuye en forma diferente entre la base de los pulmones donde es mayor y los vértices donde es menor. En el ejercicio máximo la difusión aumenta por varios motivos: �·Por vasodilatación capilar �·Por distensión alveolar �·Por aumento de la diferencia de presión alvéolo-capilar �·Por el aumento de la frecuencia respiratoria. 53 Fisiología del Ejercicio II Preción Parcial de un gas (Pp): La presión atmosférica (barométrica) es de 760 milímetros de mercurio (mm Hg). Pero de esto solo el 21% es oxígeno. A esta fracción se la llama presión parcial de oxígeno (Pp O2) El aire es una mezcla de Nitrógeno, Oxígeno, CO2. Ej.: Si la concentración de O2 atmosférica es del 21%: Pp O2 = 760 mmHg x 0,21 = 160 mmHg El resto del aire atmosférico está constituido en un 78% de nitró- geno y solo el 1% de otros gases (entre los que se encuentra el CO2). Al respirar el aire se humedece y se calienta con lo que disminu- ye un poco la presiónefectiva del mismo. La composición del aire alveolar es diferente del aire de las vías respiratorias por varios motivos: 1) En cada ciclo ventilatorio, no se renueva todo el aire. 2) El flujo de gases trata de igualarse, por lo que el CO2 trata de salir de la sangre hacia el alvéolo y el O2 trata de entrar para pasar a la sangre circulante en los capilares. Es decir que la composición del aire alveolar depende de la reno- vación cíclica ventilatoria y del intercambio gaseoso alvéolo-capilar. A su vez de lo que pasa a la sangre de O2 sólo se combina con la hemoglobina un 1,5% del total. La hemoglobina es una proteína que se encuentra dentro de los glóbulos rojos y que transporta el O2 y el CO2. SHUNT: Se denomina así a la cantidad de sangre que pasa por el pulmón, pero no se oxigena (por ejemplo cuando hay capilares pero los alvéolos por donde pasan se encuentran cerrados o dañados debido al asma o al enfisema que provoca el hábito de fumar). 54 Dra. Patricia S. Minuchin La presión parcial (Pp) de un gas es igual a la presión total (por ejemplo la atmosférica) por la concentra- ción de ese gas (dentro de la atmósfera). P = (Pc - Pa) - Pv En las zonas de shunts, la relación ventilación-perfusión se ve alte- rada y cuando el shunt es patológico (por ejemplo por una obstrucción de un bronquiolo) en esa zona se produce hipoxia (falta de oxígeno) con lo que el organismo reacciona con una vasoconstricción en ese lugar para que circule menos sangre y vasodilata otras zonas compensatoriamente para que el O2 circulante pase más por las zonas más prefundidas. De esta manera el oxígeno puede ser mejor aprovechado. La humedad del alvéolo disminuye la presión Las diferencias de presión hace que el gas pase por difusión de un lugar a otro. Se puede calcular con la siguiente fórmula: Pp = presión parcial (se miden en mmHg = milímetros de mercurio) O2 = oxígeno CO2 = dióxido de carbono. (El resto del gas es nitrógeno) P = diferencia de presión La presión capilar más la presión alveolar, menos la presión veno- sa de los gases es lo que me dará la �diferencia de presión� efectiva. El hecho de que las bases pulmonares estén más perfundidas (ten- gan más flujo sanguíneo), favorece la relación ventilación / perfusión. P = Pp - Pp 55 Fisiología del Ejercicio II alvéolo PpO2 = 04 PpCO2 = 0 arteria pulmonar (CO2) vena pulmonar (O2) Capilar PpO2 = 40 PpCO2 = 46 PpO2 = 100 PpCO2 = 40 Gradientes de difusión: Existen distintos gradientes efectivos de difusión, que permiten el pasaje de los gases en cuestión de un compartimiento a otro. a) Gradiente alvéolo-capilar: Por ejemplo si la PpO2 alveolar es de 100, y la capilar es de 40, el gradiente será de 60 mmHg. En sedenta- rios esto es frecuente. Sin embargo los deportistas tienen gradientes mayores (70-80, etc.). Y si la PpCO2 alveolar es de 40 y la capilar de 46, el gradiente será de 6 mmHg. (ver gráfico b). b) Gradiente capilar-tisular (ver más adelante en etapa de extracción). Diferencia de presión = presión arterial + presión alveolar � pre- sión venosa. Eso es lo que quedará en los tejidos finalmente. Podemos graficar el gradiente de difusión (en %) en el tiempo en el siguiente gráfico: Es decir que en reposo la mayor difusibilidad (100%) se da en los primeros 30�, pero en el ejercicio esto sucede en los 75� debido a la velocidad de la circulación (que es mayor). La velocidad de difusión de un gas depende: a) del peso molecular del mismo (según la ley de Graham es inversa- mente proporcional) b) de la solubilidad de los tejidos (la ley de Henry enuncia que la velocidad de difusión es directamente proporcional a la solubilidad en ese líquido). En un sujeto sano la oxigenación se logra fácilmente si ese mismo sujeto realiza ejercicio, se logra una buena oxigenación a pesar del menor tiempo de contacto. Pero si el sujeto está enfermo y posee 56 Dra. Patricia S. Minuchin PO2 0 30 75 Tiempo (seg.) 100% 40% Reposo Ejercicio engrosamiento de la membrana alvéolo-capilar por fumar o asma cró- nica, no se logra adecuadamente la oxigenación en ejercicio y luego en estadíos más avanzados tampoco en reposo. Esto significa que lo mejor que podemos recomendar a una persona es que no fume y que no esté en contacto con ambientes donde el aire este viciado. Mucho más si es asmático (la combinación Asma-cigarrillo puede ser desastrosa). Y lo importante es que un sujeto asmático o que tiene enfise- ma, sepa que debe realizar ejercicio para optimizar la circulación capilar en las áreas que aún no están afectadas (y mejorar la ventilación efectiva). La ley de Fick dice que el volumen de un gas que difunde a tra- vés de una membrana por unidad de tiempo, es directamente propor- cional a la superficie de la misma, al gradiente de presión parcial; e inversamente proporcional al espesor de la membrana. Tensión superficial: En una interfase aire-líquido, las moléculas de aire son atraídas con mayor fuerza hacia el líquido. Esta fuerza que se genera se denomina Tensión superficial. Es lo que hace que cuando por ejemplo el agua cae sobre una superficie, tome la forma de una gota redonda. En los alvéolos existe una capa de liquido extracelular. Cuando llega el aire desde el exterior, este líquido tiende a presionar al aire colapsando el alvéolo. Cuando el aire ingresa en el alvéolo, debe superar esa fuerza de tensión superficial. La interdependencia entre los trescientos millones de alvéolos del pulmón hace que si uno es más grande que otro no per- mita que se colapsen. Otro de los motivos es el factor surfactante (sustancia segregada por los alveolocitos tipo II, que no permite que éstos colapsen al espirar el aire). 3. Transporte Hasta aquí hemos descripto las etapas: Ventilación y Hematosis. La etapa 3 o Transporte se refiere a lo siguiente: El O2 debe atravesar la membrana del glóbulo rojo y cargarse en la hemoglobina (Hb). 57 Fisiología del Ejercicio II La hemoglobina es una proteína que contiene moléculas de hie- rro, que se encuentra dentro de los glóbulos rojos, y posee la capacidad de cargar o transportar tanto el O2 como el CO2. Esta capacidad es limitada pues depende de la concentración de hemoglobina que tengan los glóbulos rojos de un sujeto. Se llama avidez de la hemoglobina a la fuerza con la que esta proteína se satura con O2. La Hb se satura en un 98%, el 2% del O2 va libre en el plasma. Es decir que cada 100 mmHg de O2, 98 se carga en la Hb y 2 circula libre- mente sin transporte. Se calcula que 1 gramo de Hb se puede combinar con 1,34 ml de O2. Por lo tanto si tenemos 14 gs de Hb cada 100 ml de sangre, calcula- mos que se saturan 18,76 ml de O2. El CO2 sin embargo se transporta un 20% con la Hb y un 75% como bicarbonato. Sólo el 5% circula libre en plasma. La saturación de la hemoglobina en sangre arterial es del 98%, pero en la sangre venosa es del 70%. Es decir que en la medida que va pasando el O2 a los tejidos la saturación disminuye. Las variables de este transporte son: �·El ejercicio (aumenta la entrega de O2). �·La altura (disminuye la concentración de O2 del aire inspirado). �·El cigarrillo (aumenta el monóxido de carbono (CO) que com- pite con el O2 para ser transportado por la Hb). Se puede graficar de que manera el O2 se une y se disocia de la proteína transportadora (la hemoglobina) a través de la siguiente curva. 58 Dra. Patricia S. Minuchin Es decir que un sujeto que tiene anemia (disminución de la concentración de hemoglobina) transportará menos O2, con lo que se cansará más fácilmente y dis- minuirá su rendimiento deportivo. Curva de disociación de la hemoglobina: Describe el % de saturación de la misma respecto de la PpO2 (en mmHg). Observamos en el gráfico anterior tres áreas: A, B y C. A: Ante una PO2 de 70 a 100 mmHg es un margen de seguridad, por el que si aumentara la velocidad de la sangre, disminuyendo el tiem- po de exposición, se podría liberar el O2 igualmente de la Hb. Esto suce- de en casos específicos como el ejercicio, la altura y la anemia. En la alturala presión atmosférica es menor (la columna de aire es menor) por lo que la presión parcial de cada gas es menor propor- cionalmente. Las personas que nacen en la altura desarrollan mecanis- mos compensatorios, como el aumento de la superficie alveolo-capilar, aumento de glóbulos rojos y de hemoglobina en sangre, pero los deportistas que viven a nivel del mar y va a la altura a competirla reali- zar ejercicio intenso, suman a esta deficiencia, la de disminuir el tiempo de exposición de los gases por aumento del volumen minuto sanguíneo con lo que sienten disnea (sensación de falta de aire). B: En reposo y normalmente entre una presión de 10 y 70 mmHg de O2, se puede descargar todo el O2 hacia los tejidos. C: Esta es una zona que puede ser modificada con el entrena- miento. La Hb se oxigena más por una adaptación al ejercicio crónico. La curva se corre a la izquierda, es decir que la Hb se vuelve más afín, lo que dado el caso de ejercicio, aumenta el margen final de seguridad. 59 Fisiología del Ejercicio II 10 40 70 100 mmHG PO2 C B A % saturación Hb 100 % (Pulmón) 98 % (Músculo) 70 % PO2 de tejidos PO2 pulmones (-) afín (der.) (+) afín (izq.) 4. Extracción Es la última etapa y depende del gradiente de difusión capilar-tisular. Si la PpO2 capilar es de 100 mmHg y la tisular (muscular) en repo- so es de 30 y en ejercicio es de 10 mmHg, el gradiente va a variar entre 70 y 90 mmHg. Si la PCO2 capilar es de 40 y la muscular en reposo de 50 y en ejer- cicio de 70, el gradiente de difusión será entre 10 y 30 mmHg. Debido a que el CO2 es muy difusible, no necesita tanta diferen- cia de presión para su gradiente. O sea que eliminamos con más facili- dad el CO2. Espirometría Como vimos anteriormente, la ventilación puede graficarse. Se mide con un aparato llamado espirómetro que evalúa las dife- rentes capacidades ventilatorias. 60 Dra. Patricia S. Minuchin alvéolo PO2 = 104 PCO2 = 40 arteria PO2 = 100 PCO2 = 40 vena PO2 = 40 PCO2 = 47 músculo PO2 = 0 a 40 PCO2 =48 Esto tiene importancia pues la producción final de ener- gía (ATP) dependerá de la oxidación (o sea la mezcla de O2) con los nutrientes que llegan a las células musculares. A mayor llegada de O2, mayor posibilidad de oxidación. Luego con ellas se pueden realizar fórmulas que nos otorgan datos importantes en la evaluación de una persona realice o no activi- dad física, (parámetros respiratorios). Existen espirómetros de campana y otros que analizan directa- mente la composición del aire en forma computarizada. Parámetros respiratorios VO2: Es el consumo de oxígeno. Mide la diferencia de concentra- ción del O2 entre el aire ambiental y el espirado. Se supone que esta diferencia es lo que quedó en el organismo. El espirómetro analiza la concentración de O2 del aire que espira el sujeto y se la resta a la con- centración de O2 del aire ambiental. Es decir que lo que el sujeto finalmente consume de O2 depende- rá de la ventilación, de la circulación o transporte sanguíneo, y de la extracción del tejido muscular, como hemos visto anteriormente. Cualquier problema ventilatorio (asma o fumador), de transporte (ane- mia), o de extracción (disminución de células o mitocondrias en sujetos no entrenados) me darán como resultado una disminución del VO2 máxi- mo. Supongamos que ventila por respiración completa 500ml en repo- so. Si su frecuencia respiratoria es de 12 por minuto, moviliza 6 litros de aire en un minuto cuando está en reposo. Si calculamos que el VO2 e en reposo es de 3,5 ml/kg/min (1 MET), y el sujeto pesa 70 kg, su VO2 sería de 70 x 3,5 = 245 ml/min. Entonces si ventila 6 litros (6.000 ml) de aire por minuto, para consumir 245 ml de O2, la pregunta sería ¿cuánto aire debe mover para consumir 1.000 ml (un litro) de O2? si 245= 6.000 ml, 1.000 ml = 6.000 x 1.000 dividido 245= 24.490 ml o aproximadamente entre 24 y 25 litros de aire. VCO2: Es el CO2 del aire espirado comparado con el del aire ambiental (mide el CO2 que produce el organismo). Recordemos que el CO2 lo produce cada célula como producto final del metabolismo celular. CR: Es el cociente respiratorio que surge de la siguiente fórmula: 61 Fisiología del Ejercicio II CR = VCO2/VO2 Representa el tipo de combustible que se utiliza. Si su valor es cercano a 1 el combustible utilizado es carbohidrato y si es cercano a 0,7 son ácidos grasos. Tiene factores de error que pueden alterar los resultados, por ejemplo si se hiperventila por nerviosismo, o por falta de entrenamiento, como el CO2 es más difusible se acerca a 1. Esto tiene que ver con la cantidad de O2, e Hidrógenos que tienen las grasas y los carbohidratos para que el producto final consuma más O2 o produzca más CO2 y varíe el VO2 y el VCO2 de su fórmula. CRM: Es la Capacidad respiratoria máxima. Se le solicita al sujeto que hiperventile por 15� y se calcula cuánto ventila en un minuto. Lo normal es que de 140 litros/min. Va a variar según el sujeto esté entre- nado, que no sea fumador o tenga problemas ventilatorios. VEF: es el volumen espiratorio forzado. Se solicita al sujeto que luego de una inspiración máxima, exhale profundamente. VEF 1�: También denominado índice de Tiffenau. Es el volumen de espiración forzada en el primer segundo. Luego de una inspiración máxima se le pide que espire lo más rápidamente el aire. Esto es útil para diagnosticar asma donde lo que cuesta es �sacar� el aire de los pul- mones en la unidad de tiempo. Lo normal es que sea el 80% de la CPT (capacidad pulmonar total) en sujetos de 25 años. O sea que si la CPT es de 5 litros el VEF1 sería de 4,2 litros. Es mayor en deportistas y luego disminuye progresi- vamente con la edad. Puede estar disminuido en asmáticos. Flujo Medio Máximo Espiratorio (FMME): Consiste en medir dentro de la misma prueba del VEF1 la capacidad espiratoria entre el 25% y el 75% desde el inicio hasta la espiración máxima. Luego se ve por segundo y su valor es de aproximadamente 4 litros. FMME25-75% = X litros / Segundos 62 Dra. Patricia S. Minuchin VEF % Segundos 0 25 50 75 100 Curva Flujo-Volumen: Se pide al sujeto que realice una inspira- ción máxima y luego una espiración forzada, pero esta vez no se grafi- ca en el tiempo (segundos), sino el flujo de aire respecto del volumen total. El flujo de aire representa lo que pasa desde los alvéolos hacia el exterior, y el volumen representa la capacidad de la vía aérea. Esto puede servir para diferenciar una persona que tiene un problema obs- tructivo (falta de elasticidad pulmonar) con otro que posee un proble- ma restrictivo (asmático al que le cuesta sacar el aire hacia afuera). Ambos poseen la CPT disminuida, pero al obstructivo le cuesta en gene- ral, y al asmático le cuesta sacar la última parte de la CPT. Equivalente Ventilatorio: Es igual a una fórmula que lo represen- ta de esta manera: La ventilación pulmonar aumenta hasta un determinado límite en el cual aumenta mucho más. Esto es un umbral. Es decir que hiper- ventila para eliminar el exceso de CO2 pero no por eso aumenta el VO2. Recordemos que el CO2 es más difusible que el O2. Lo podemos graficar de la siguiente manera: 63 Fisiología del Ejercicio II Flujo Obstructivo Asma Volumen CPT (normal) EqV = VO2/VP VP 60% VO2 Umbral Hasta el 60% de la intensidad de ejercicio (del VO2 máximo) la ventilación aumenta linealmente al VO2, luego la VP aumenta loga- rítmicamente. Control de la RESPIRACIÓN El control de la respiración es el único sistema que puede ser regulado de ambas maneras: 1. Involuntario 2. Voluntario 1. A nivel involuntario, los centros respiratorios se encuentran en el bulbo. De allí parte el estímulo por la médula espinal (asta anterior de la sustancia gris medular a nivel cervical alto) de donde parten los nervios frénicos derecho e izquierdo. Estos nervios son los que estimu- lan al músculo: Diafragma (que es el músculo respiratorio más impor- tante y que posee fibras estriadas). Esto nos permite respirar sin tener que pensar en ello (Ej. al dormir).
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