Biologia de los microorganismos-1068 (427)

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G E N Ó M I C A M I C R O B I A N A 203
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endosimbionte a orgánulo fotosintético. Los intrones ( Sec-
ción 4.9) son comunes en los genes de los cloroplastos, y son 
principalmente del tipo autoempalmantes.
Genomas y proteomas mitocondriales
Las mitocondrias son los orgánulos que producen energía 
mediante la respiración, y se encuentran en la mayoría de los 
organismos eucariotas ( Sección 2.21 y 17.1). Los genomas 
mitocondriales codifican principalmente proteínas para la fos-
forilación oxidativa y, al igual que los genomas de los cloroplas-
tos, también codifican proteínas, rRNA y tRNA para la síntesis 
de proteínas. No obstante, la mayoría codifican muchas menos 
proteínas que los genomas de los cloroplastos.
Se han secuenciado varios cientos de genomas mitocondria-
les. El mayor de ellos tiene 62 genes que codifican proteínas, 
pero hay otros que codifican tan solo 3 proteínas. Las mito-
condrias de casi todos los mamíferos, incluidos los huma-
nos, codifican solo 13 proteínas, más 22 tRNA y 2 rRNA. La 
Figura 6.12 muestra un mapa del genoma mitocondrial humano, 
con 16.569 bp. El genoma mitocondrial de la levadura Saccha-
romyces cerevisiae es mayor que el humano (85.779 bp), pero 
tiene solo 8 genes que codifican proteínas. Además de los genes 
que codifican el RNA y proteínas, el genoma mitocondrial de la 
levadura contiene grandes fragmentos de DNA muy abundan-
tes en adenina y timina (AT), sin función aparente. 
Los genomas mitocondriales de las plantas son mucho mayo-
res que los de las células animales, y la mayoría tienen un tamaño 
de entre 300 kbp y 2.000 kbp. Sin embargo, solo tienen alrede-
dor de 50 genes muy conservados; la mayoría codifican com-
ponentes de la cadena respiratoria y del aparato de traducción. 
Esta variación en el tamaño se debe a la gran cantidad de DNA 
no codificante. Los genomas mitocondriales de diferentes espe-
cies de Silene, un género de plantas con flores, presentan una 
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuál es el estilo de vida típico de los procariotas que tienen el 
genoma más pequeño que el de algunos virus?
 ¿Aproximadamente cuántos genes que codifican proteínas se 
pueden encontrar en un genoma procariótico de 4 Mbp?
 ¿Qué organismo es probable que tenga más genes, un 
procariota con un DNA de 8 Mbp o un eucariota con 10 Mbp? 
Justifíquelo.
 ¿Qué categoría de genes contienen en mayor porcentaje los 
procariotas?
6.5 El genoma de los orgánulos
La mitocondria y el cloroplasto son orgánulos derivados de bac-
terias endosimbióticas que se encuentran dentro de la célula 
eucariota ( Sección 2.21 y 17.1). Ambos contienen genomas 
pequeños que son bacterianos en sus propiedades fundamenta-
les. Asimismo, ambos contienen la maquinaria necesaria para 
la síntesis de proteínas, como, por ejemplo, los ribosomas y los 
RNA de transferencia, además de otros componentes necesa-
rios para producir proteínas funcionales. Una vez más, estos 
componentes están mucho más relacionados con los de las bac-
terias que con los encontrados en el citoplasma eucariota. Por 
tanto, estos orgánulos comparten muchos rasgos fundamenta-
les con las bacterias con las que están emparentados filogené-
ticamente.
El genoma del cloroplasto
Las células de las plantas verdes contienen cloroplastos, los 
orgánulos donde se lleva a cabo la fotosíntesis ( Sección 
13.1). Todos los genomas conocidos de cloroplastos son molé-
culas circulares de DNA, y cada cloroplasto contiene varias 
copias idénticas de su genoma. El genoma de cloroplasto típico 
tiene entre 120 y 160 kbp, y contiene dos repeticiones invertidas 
de entre 6 y 76 kbp que codifican cada una de las copias de los 
tres genes de rRNA (Figura 6.11). Se han secuenciado por com-
pleto muchos genomas de cloroplastos, y todos ellos son bas-
tante parecidos. El mayor genoma de cloroplasto secuenciado 
hasta el momento es el Floydiella terrestres, un alga clorof ícea. 
Tiene más de 500 kbp y contiene 97 genes conservados. Alrede-
dor del 80 % de este genoma consiste en regiones intergénicas 
con muchas secuencias cortas repetidas.
Como era de esperar, muchos genes de los cloroplastos codi-
fican proteínas para las reacciones de la fotosíntesis y la fijación 
de CO
2
. La enzima RubisCO cataliza la etapa clave en la fijación 
de CO
2
 en el ciclo de Calvin ( Sección 13.5). El gen rbcL, que 
codifica la subunidad grande de RubisCO, está siempre presente 
en el genoma del cloroplasto (Figura 6.11), mientras que el gen 
de la subunidad pequeña, rbcS, reside en el núcleo celular de la 
planta y este producto proteínico debe ser importado desde el 
citoplasma hasta el cloroplasto después de su síntesis. 
El genoma de los cloroplastos también codifica rRNA uti-
lizado en los ribosomas del cloroplasto, tRNA utilizado en la 
traducción, algunas proteínas utilizadas en la transcripción 
y en la traducción y algunas otras proteínas. Algunas proteí-
nas que desarrollan su función en el cloroplasto están codifi-
cadas por genes nucleares. Se cree que estos genes migraron 
hacia el núcleo a medida que el cloroplasto evolucionó de 
Figura 6.11 Mapa de un genoma de cloroplasto típico. Cada región de
repeticiones invertidas contiene una copia de los tres genes de rRNA (5S, 16S 
y 23S). La subunidad mayor de RubisCO está codificada por el gen rbcL y la 
RNA polimerasa cloroplástica por los genes rpo. 
Región de copia única grande
Región de copia única pequeña
2 copias de
genes rRNARepetición
invertida A
Repetición
invertida B
rbcL
Genes rpo
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