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caPíTulo 3 | Ingesta: los nutrientes y su metabolismo 87 © E ls ev ie r. F ot oc op ia r si n au to ri za ci ón e s u n de lit o. Las concentraciones séricas de la vitamina B12 no se conside- ran un indicador adecuado del estado de esta vitamina. Aunque se trata de técnicas costosas, el mejor método de evaluación de su estado consiste en la determinación de las concentraciones séricas de los metabolitos ácido metilmalónico y homocisteína, las cuales dependen de la vitamina B12. Toxicidad La vitamina B12 no tiene una toxicidad apreciable. biotina La biotina (v. tabla 3-12) está formada por un anillo ureido unido a un anillo tiofeno con una cadena lateral de ácido valérico, y es esencial para carboxilaciones críticas en el metabolismo. absorción, transporte y almacenamiento La biotina de los alimentos está unida a proteínas en su ma- yor parte. Es liberada mediante digestión proteolítica para dar biotina libre, biocitina o biotinpéptido. La biotinidasa de origen pancreático o intestinal libera biotina libre de estos dos últimos compuestos. La biotina libre se absorbe en la por- ción proximal del intestino delgado por difusión mediada por transportadores o bien a través de transportadores específicos (Zempleni, 2009 2008). Cantidades menores de biotina también se pueden absorber en el colon, lo que facilita la utilización de la vitamina sintetizada por la microflora del intestino distal. La biotina se transporta en el plasma principalmente como biotina libre, aunque aproximadamente el 12% también está unido a proteínas y biotinidasa. La biotina entra en las células por un proceso mediado por un transportador específico. En el hígado se almacenan cantidades elevadas de la vitamina; sin embargo, no parece que se movilicen estos depósitos cuando el cuerpo está privado de la vitamina. Metabolismo Se produce poco catabolismo de la biotina, aunque parte de la vitamina se oxida a sulfóxidos de biotina. La vitamina se excreta rápidamente por la orina (el 95% de una dosis oral se excreta en las primeras 24 h), la mitad en forma de biotina libre y el resto en forma de bisnorbiotina, sulfóxidos de biotina y metabolitos con diversas cadenas laterales. Funciones La biotina es un transportador de grupos carboxilo unido cova- lentemente a las enzimas carboxilasas piruvato carboxilasa (que convierte el piruvato en oxalacetato en la gluconeogenia), acetil CoA carboxilasa (que sintetiza malonil CoA para la formación de ácidos grasos), propionil CoA carboxilasa (que permite la utiliza- ción de ácidos grasos de cadena impar convirtiendo el propionato en succinato) y 3-metilcrotonil-CoA carboxilasa (que cataboliza la leucina). Estas funciones de la biotina la vinculan a las funciones metabólicas del ácido fólico, el ácido pantoténico y la vitamina B12. En los últimos años se han aclarado funciones de la biotina diferentes a la de su participación en las carboxilasas, como un efecto directo de la biotina al nivel de la transcripción sobre la glucocinasa y la fosfoenolpiruvato carboxicinasa, así como en otras enzimas (Dakshinamurti, 2005; Zempleni et al., 2009). Ingesta dietética de referencia Se han establecido IA para la biotina. Pero, debido a la incerti- dumbre sobre la cantidad de biotina que aporta la flora intestinal y las diferencias en la disponibilidad de la biotina procedente de los alimentos, el establecimiento de NME y CDR es pro- blemático. Fuentes La biotina está ampliamente distribuida en los alimentos, aunque su contenido varía significativamente, por lo que se ha determina- do para relativamente pocos alimentos y puede no ser exacto para muchos. Los cacahuetes, las almendras, la proteína de soja, los huevos, los yogures, la leche sin grasa y los boniatos son fuentes de biotina. El contenido de biotina habitualmente no se comunica en las tablas de composición de los alimentos (IOM, Food and Nutrition Board, 2000b). La biodisponibilidad de la biotina varía mucho de unos alimentos a otros debido a las diferencias de la digestibilidad de diversos complejos biotina-proteína. La biotina es inestable en condiciones oxidantes y es destruida por el calor, especialmente en presencia de peroxidación lipídica. Además de los alimentos, las bacterias intestinales también pueden aportar cantidades considerables. La excreción fecal y urinaria es mucho mayor que la ingesta dietética, lo que refleja la magnitud de la síntesis de biotina por la microflora. deficiencia Como la biotina se puede obtener de muchos alimentos y del metabolismo microbiano intestinal, la deficiencia simple de biotina en los animales es infrecuente. Se ha inducido deficiencia de biotina alimentando a animales con clara de huevo cruda o con su componente activo, la proteína termolábil de unión a biotina avidina. La avidina dificulta la absorción de la biotina, lo que produce síntomas como dermatitis seborreica, alopecia y parálisis. También se puede producir alteración de la absorción de la biotina en trastornos del tubo digestivo como enfermedades inflamatorias intestinales y aclorhidria. Zempleni et al. (2009) refirieron que las disminuciones de la actividad de biotinidasa y otras proteínas relacionadas con la digestión, la absorción y el transporte de la biotina pueden dar lugar a una deficiencia. Los pocos casos de deficiencia de biotina en los seres hu- manos se refieren a pacientes que recibían nutrición parenteral incompleta y a lactantes alimentados con leche de sus madres que contenía cantidades muy bajas de la vitamina. En todos estos casos los signos incluyeron dermatitis, glositis, anorexia, náuseas, depresión, esteatosis hepática e hipercolesterolemia. Se han identificado en seres humanos defectos hereditarios de todas las enzimas de biotina conocidas, aunque son infrecuentes y habitualmente tienen consecuencias neurológicas graves. La concentración sanguínea de biotina es la que más se utiliza para evaluar el estado de la biotina. Toxicidad La biotina no tiene efectos tóxicos conocidos, incluso con dosis muy grandes. Ácido ascórbico La vitamina C, o ácido ascórbico (v. tabla 3-12) es sintetizada a partir de la glucosa y la galactosa por las plantas y por la mayoría de los animales. Sin embargo, los seres humanos, otros primates, los cobayos, algunos murciélagos y algunas especies de aves carecen de la enzima 1-gulonolactona oxidasa y, por tanto, no pueden biosintetizar el factor, que para ellos es una vitamina. absorción, transporte y almacenamiento Las especies que no pueden biosintetizar ácido ascórbico lo absorben de la dieta mediante transporte activo y difusión pasiva. Parte 1 - Valoración de la nutrición Capítulo 3 - Ingesta: los nutrientes y su metabolismo Las vitaminas hidrosolubles Vitamina B12 (cobalamina) Toxicidad Biotina Absorción, transporte y almacenamiento Metabolismo Funciones Ingesta dietética de referencia Fuentes Deficiencia Toxicidad Ácido ascórbico Absorción, transporte y almacenamiento
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