Biologia de los microorganismos-1068 (1287)

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M É T O D O S D E E S T U D I O E N E C O L O G Í A M I C R O B I A N A 633
U
N
ID
A
D
 4
el CO
2
 discriminaba el 13C (Figuras 18.25 y 18.26). Además, el 
metano (CH
4
) producido por las arqueas metanógenas ( Sec-
ción 16.2) es isotópicamente ligerísimo, lo que indica que los 
metanógenos discriminan fuertemente el 13CO
2
 cuando redu-
cen el CO
2
 a CH
4
 ( Sección 13.20). Por el contrario, el car-
bono en los carbonatos marinos isotópicamente más pesados es 
claramente de origen geológico (Figura 18.26).
A causa de las diferencias en las proporciones de 12C y 13C 
entre el carbono de origen biológico y el geológico, se ha usado 
la relación 13C/12C de las rocas de edades diferentes como 
prueba a favor o en contra de la actividad biológica pasada en 
los ambientes ancestrales de la Tierra. En rocas de 3.500 millo-
nes de años, el carbono orgánico presenta pruebas de fraccio-
namiento isotópico (Figura 18.26), lo que apoya la idea de que 
en esa época existía la vida autótrofa. De hecho, en la actua-
lidad se piensa que la primera vida en la Tierra apareció un 
poco antes, hace unos 3.800 millones o 3.900 millones de años 
( Secciones 1.3 y 12.1).
La actividad de las bacterias reductoras de sulfato es fácil de 
reconocer a partir de su fraccionamiento de los isótopos esta-
bles de S en los sulfuros (Figura 18.27). Si lo comparamos con 
un sulfuro de hidrógeno estándar, el sulfuro de hidrógeno sedi-
mentario está muy enriquecido con 32S (y empobrecido en 34S, 
Figura 18.27). El fraccionamiento durante la reducción del sul-
fato permite identificar el azufre producido biológicamente y se 
ha usado ampliamente para trazar las actividades de los proca-
riotas del ciclo del azufre a lo largo del tiempo geológico. Los 
análisis de los isótopos del azufre también han servido como 
prueba de la ausencia de vida en la Luna. Por ejemplo, los datos 
de la Figura 18.27 muestran que la composición isotópica de 
los sulfuros en las rocas lunares se aproxima, en gran medida, 
a la del sulfuro de hidrógeno estándar, que representa la Tierra 
primordial, y difiere a la del sulfuro de hidrógeno microbiano.
porque las enzimas prefieren normalmente los isótopos más 
ligeros. Es decir, cuando ambos isótopos son metabolizados 
por una enzima, el más pesado es discriminado respecto al más 
ligero (Figura 18.25). Por ejemplo, cuando un organismo autó-
trofo fija CO
2
 como material celular, el C celular se enriquece 
en 12C y se empobrece en 13C, respecto a un estándar de car-
bono inorgánico de composición isotópica conocida. De igual 
modo, el átomo de S en el H
2
S producido por la reducción bac-
teriana del SO
4
2− es isotópicamente más ligero que el H
2
S for-
mado geoquímicamente. Esta discriminación recibe el nombre 
de fraccionamiento isotópico (Figura 18.25), y es el resultado 
de la actividad biológica. Por tanto, esta característica se puede 
usar para determinar si una transformación concreta ha sido 
catalizada por microorganismos o no.
El fraccionamiento isotópico del C en una muestra se cal-
cula como el grado de empobrecimiento en 13C respecto a un 
estándar con una composición isotópica de origen geológico. 
El estándar para el análisis isotópico de C son las rocas de una 
formación calcárea del Cretácico (con una antigüedad de entre 
65 millones y 150 millones de años), el PDB (Pee Dee belem-
nite; el belemnite es un molusco fósil). Como la magnitud del 
fraccionamiento suele ser muy pequeña, el empobrecimiento 
se calcula como partes por mil (‰) y se escribe �13C (pronun-
ciado delta C13) de una muestra, usando la fórmula siguiente:
�13C = 
(13C/12C muestra) − (13C/12C estándar)
 × 1.000 ‰ ————————————————————
(13C/12C estándar)
La misma fórmula se emplea para calcular el fraccionamiento 
de los isótopos de S, en este caso usando el mineral sulfuro de 
hierro (FeS) del meteorito de CDM (Canyon Diablo meteorite; 
de origen claramente no biológico) como estándar:
�34S = 
(34S/32S muestra) − (34S/32S estándar)
 × 1.000 ‰ ———————————————————
(34S/32S estándar)
Uso del fraccionamiento isotópico en ecología 
microbiana
La composición isotópica de un material puede revelar su 
pasado biológico o geológico. Por ejemplo, el material vegetal y 
el petróleo (que deriva también de material vegetal) tienen una 
composición isotópica similar (Figura 18.26). El carbono de las 
plantas y del petróleo es isotópicamente más ligero que el CO
2
 
del que se formó, porque la ruta bioquímica que se usó para fijar 
Sustratos enzimáticos Carbono fijado
Enzima que
fija CO2
12CO2
12Corganic
13Corganic
13CO2
Figura 18.25 Mecanismo de fraccionamiento isotópico con carbono
como ejemplo. Las enzimas fijadoras de CO
2
 tienen preferencia por el isótopo
ligero (12C). Esto da lugar a que el carbono fijado esté enriquecido en 12C y 
contenga poco 13C en relación al CO
2
 del sustrato. El tamaño de las flechas
indica la abundancia relativa de cada isótopo de carbono.
–20–60 –50 –40 –30 –10 +100
Carbonato marino
CO2 atmosférico
Plantas con ciclo de Calvin
Petróleo
Cianobacterias
Bacterias rojas del azufre
Bacterias verdes del azufre
Sedimentos marinos recientes
Rocas de 3.500 millones de años
–70–80
δ 13C (0/00)
Metano
Figura 18.26 Geoquímica isotópica del 13C y el 12C. Obsérvese que
el carbono fijado por los organismos autótrofos está enriquecido en 12C y 
empobrecido en 13C. El metano formado por reducción de CO
2
 con H
2
 por acción 
de las arqueas metanógenas presenta un fraccionamiento isotópico extremo.
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