Biologia de los microorganismos-1068 (1315)

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E C O S I S T E M A S M I C R O B I A N O S 647
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superficial consumen todo el oxígeno antes de que este pueda 
difundirse hacia el centro de la partícula. Por tanto, los organis-
mos anaerobios pueden vivir muy bien cerca del centro de la 
partícula, los microaerófilos (aerobios que requieren una con-
centración muy baja de oxígeno) un poco más alejados, y los 
organismos aerobios estrictos en la región más exterior de la 
partícula. Las bacterias aerobias facultativas (organismos que 
pueden crecer bien aeróbica o anaeróbicamente) pueden estar 
distribuidas por toda la partícula ( Sección 5.16). La trans-
ferencia de nutrientes es especialmente importante en las den-
sas agrupaciones de células como las biopelículas y los tapetes 
microbianos, y la analizaremos en la siguiente sección.
Las condiciones fisicoquímicas en un microambiente están 
sometidas a cambios bruscos tanto en el espacio como en el 
tiempo. Por ejemplo, las concentraciones de oxígeno que se 
muestran en la partícula de suelo de la Figura 19.3 represen-
tan valores «instantáneos». Mediciones realizadas en la misma 
partícula tras un período de intensa respiración microbiana o 
alteración causada por viento, lluvia o por animales del suelo 
podrían diferir drásticamente de las que se muestran. Durante 
estos procesos, algunas poblaciones pueden dominar tempo-
ralmente la actividad en la partícula de suelo y crecer enor-
memente, mientras otras permanecen durmientes o casi. No 
obstante, si los microambientes de la Figura 19.3 se restablecen 
posteriormente, las diversas actividades microbianas caracte-
rísticas de las diferentes regiones de la partícula de suelo se res-
tablecerán también.
Concentración de nutrientes y velocidad 
de crecimiento
Los recursos (Tabla 19.1) normalmente entran en un ecosis-
tema de manera intermitente. Un gran aporte de nutrientes 
(por ejemplo la llegada de hojarasca o el cadáver de un animal) 
puede ir seguido de un período de escasez. A causa de esto, 
los microorganismos en la naturaleza suelen llevar una existen-
cia que alterna entre el «festín y la hambruna». Por tanto, es 
habitual que produzcan polímeros de almacenamiento como 
material de reserva cuando los recursos son abundantes, y que 
recurran a ellos en períodos de escasez. Algunos ejemplos de 
material de reserva son los poli-�-hidroxialcanoatos, los polisa-
cáridos y el polifosfato ( Sección 2.14).
Los períodos largos de crecimiento microbiano exponencial 
son probablemente raros en la naturaleza. Los microorganis-
mos suelen crecer a brotes, estrechamente vinculados a la dis-
ponibilidad y la naturaleza de los recursos. Como rara vez todas 
las condiciones fisicoquímicas importantes en la naturaleza son 
óptimas para el crecimiento microbiano simultáneamente, la 
velocidad de crecimiento de los microorganismos en la natu-
raleza suele estar muy por debajo de la máxima registrada en 
el laboratorio. Por ejemplo, el tiempo de generación de Esche-
richia coli en el sistema digestivo de un adulto sano que come 
a intervalos regulares es de unas doce horas (se duplica dos 
veces al día), mientras que en un cultivo axénico puede crecer 
mucho más rápidamente, con un tiempo de generación mínimo 
de unos veinte minutos en condiciones óptimas. Además, esti-
maciones basadas en estudios científicos indican que la mayo-
ría de las bacterias del suelo cultivadas crecen normalmente en 
la naturaleza a menos del uno por ciento de la velocidad de cre-
cimiento máximo en el laboratorio.
tiempo, en un hábitat determinado pueden existir numerosos 
microambientes. Las condiciones que sustentan el crecimiento 
en un microambiente corresponden a los requisitos generales 
para el crecimiento que estudiamos en el Capítulo 5.
La teoría ecológica establece que para cada organismo 
existe al menos un nicho, el nicho efectivo (llamado también 
nicho principal), en el que tendrá el mayor éxito. El organismo 
domina el nicho efectivo, pero también puede habitar en otros 
nichos; en estos será ecológicamente menos competente que 
en su nicho efectivo, pero puede seguir siendo capaz de compe-
tir. El espectro total de condiciones ambientales en las que un 
organismo puede existir es su nicho fundamental. La palabra 
«nicho» no debe confundirse con «microambiente», ya que el 
microambiente describe condiciones en una ubicación especí-
fica y puede cambiar rápidamente. En otras palabras, las condi-
ciones generales que describen un nicho específico pueden ser 
transitorias en muchos lugares de un microambiente.
Otra consecuencia importante para los microorganismos de 
su reducido tamaño es que la difusión suele determinar la dis-
ponibilidad de recursos. Consideremos, por ejemplo, la distri-
bución de un importante nutriente microbiano como el oxígeno 
en una pequeña partícula de suelo. Se pueden usar microsenso-
res ( Sección 18.8) para medir la concentración de oxígeno a 
través de pequeñas partículas de suelo. Como se observa en los 
datos de un experimento real con microsensores (Figura 19.3), 
las partículas de suelo no son homogéneas en términos de con-
tenido de oxígeno, sino que contienen muchos microambien-
tes adyacentes. La capa externa de la partícula de suelo puede 
ser completamente óxica (21 % de O
2
), mientras que el centro, 
a muy poca distancia (en términos humanos, pero por supuesto 
a gran distancia desde el punto de vista microbiano), puede ser 
anóxico (sin oxígeno). Los microorganismos cerca de la capa 
Figura 19.3 Microambientes de oxígeno. Mapa del perfil de las
concentraciones de O
2
 en una pequeña partícula de suelo, determinadas 
mediante un microsensor ( Sección 18.8). Los ejes muestran 
las dimensiones de la partícula. Los números sobre los perfiles son 
concentraciones de O
2
 en forma de porcentajes (el aire contiene un 21 % de 
O
2
). Cada zona se puede considerar un microambiente diferente.
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