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Neurotransmisión y s is temas sensoriales | 609
• El sistema nervioso (SN) es el tejido responsable de la
integración de los estímulos sensoriales que llegan de
nuestro entorno con nuestro acerbo de experiencias
internas, aprendizaje y memoria para dar la respuesta
adecuada. Está formado por el central (SNC), el perifé-
rico (SNP) y el autónomo (SNA). Aunque sus células
más numerosas son las gliales, las más características
son las neuronas, muy ramificadas, con dendritas y el
axón para formar una red de conexiones o sinapsis. Las
membranas neuronales son muy ricas en proteínas, entre
las que destacan los canales iónicos, regulados por vol-
taje y por ligando, las bombas iónicas, que concentran
iones contra gradiente y los receptores que unen neuro-
transmisores (NT) con gran afinidad y especificidad. 
• La base de la neurotransmisión es la existencia de un
potencial de reposo en la membrana neuronal por la asi-
metría en las concentraciones de K+, Na+ y Cl– a ambos
lados. Al abrirse el canal de Na+, la membrana se des-
polariza y se genera el potencial de acción.
Inmediatamente después, la membrana se hiperpolariza
porque la permeabilidad del Na+ disminuye y aumenta
la del K+. El canal de Na+ es el responsable principal del
potencial de acción y el más abundante. Consiste en
tetrámeros que rodean un poro central. Presenta tres
estados, el cerrado activado (durante el potencial de
reposo), el abierto (durante el potencial de acción) y el
cerrado inactivado (durante la hiperpolarización y la
repolarización). Los canales de K+ son menos abundan-
tes y más heterogéneos. Los de Cl– son menos ubicuos
y están presentes sólo en algunos tipos neuronales. La
apertura de los dos últimos produce hiperpolarización.
Las neuronas reciben múltiples señales en distintas
sinapsis y con la intervención de diferentes canales las
integran y codifican en términos de frecuencia de res-
puesta y adaptación a señales constantes.
• Tras la llegada del impulso a la sinapsis, se produce la
comunicación interneuronal. Además de la transferencia
directa de moléculas y iones por uniones estrechas o
nexos (sinapsis eléctricas), la forma más característica
es la secreción, o liberación de NT (sinapsis químicas).
Los NT se clasifican estructuralmente en 5 grupos, ace-
tilcolina, catecolaminas e indolaminas, aminoácidos,
péptidos y purinas y, en función de su efecto, son exci-
tadores o inhibidores. Además de su efecto directo, pue-
den modular o complementar la de otros, lo que intro-
duce los términos cotransmisor y neuromodulador.
Cada NT tiene receptores específicos, bien acoplados a
los canales iónicos o sistemas de transducción de seña-
les. Los NT se almacenan en vesículas sinápticas y se
liberan por un aumento del Ca2+ intracelular, que se une
a la calmodulina y activa la proteína quinasa dependien-
te de Ca2+/calmodulina para fosforilar varias proteínas,
que producen el movimiento de las vesículas, su fusión
con la membrana y la liberación de su contenido.
• Los órganos sensoriales captan estímulos externos y los
convierten en señal eléctrica. La proteína receptora del
estímulo puede ser directamente un canal iónico, pero en
la visión y el olfato, el receptor y el canal iónico no son
la misma proteína, y la conexión entre ambos está
mediada por proteínas G. La visión tiene situadas en la
retina las células fotorreceptoras (CF), conos y bastones,
con canales de Na+ controlados por GMPc. En el estado
basal, los niveles de GMPc mantienen abiertos los cana-
les. Tras la llegada de una estimulación luminosa, dismi-
nuye el GMPc, los canales de Na+ se cierran, la mem-
brana se hiperpolariza y se libera glutamato, que
transmite los impulsos hasta el cerebro por el nervio
óptico. Los cambios del GMPc están basados en la iso-
merización del retinal. El precursor es el β-caroteno de la
dieta, que tras varias reacciones alcanza el epitelio reti-
niano pigmentado en forma de todo-trans-retinol, y se
transforma en 11-cis-retinal para la síntesis de rodopsina
por unión a las opsinas en la CF. En los conos existen tres
tipos de opsinas especializadas para la percepción de los
colores azul, verde y rojo. La rodopsina de los bastones
es apropiada para la visión en blanco y negro. El 11-cis-
retinal se une a un grupo ε-amino de una lisina de la
opsina y adopta una posición interior entre las hélices
transmembrana de la rodopsina, a su vez, situada en la
membrana de los discos, o sacos de las CF. 
• Cuando un fotón de luz es absorbido por la rodopsina
apropiada, induce la isomerización del doble enlace del
C11 del 11-cis-retinal a todo-trans-retinal. Esta isome-
rización provoca cambios conformacionales en la
rodopsina que se comunican por una cascada de trans-
ducción de señales para cerrar los canales de Na+ y libe-
rar el glutamato. En la cascada de activación intervienen
la transducina y una fosfodiesterasa que hidroliza el
GMPc. En la fase de recuperación del estado basal
intervienen la rodopsina quinasa y la arrestina y, en la de
adaptación a situaciones de luz prolongadas o a cambios
de luminosidad rápidos, intervienen los niveles de Ca+2,
una proteína sensora de Ca+2, la guanilato ciclasa y la
recoverina.
RESUMEN
33 Capitulo 33 8/4/05 12:29 Página 609
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE III EL NIVEL MOLECULAR EN BIOMEDICINA
	33 NEUROTRANSMISIÓN Y SISTEMAS SENSORIALES
	33.12 METABOLISMO DEL 11-CIS-RETINAL Y ESTRUCTURA DE LA RODOPSINA
	RESUMEN