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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 229 U N ID A D 2 (anabólicas); en cambio, la inducción suele afectar a las enzi- mas degradadoras (catabólicas). Consideremos, por ejemplo, el uso del azúcar lactosa como fuente de carbono y de energía por parte de Escherichia coli, para lo cual las enzimas están codi- ficadas por el operón lac ( Sección 4.3). En la Figura 7.6 se muestra la inducción de �-galactosidasa, la enzima que escinde la lactosa en glucosa y galactosa. Esta enzima es necesaria para que E. coli pueda crecer en un medio con lactosa. Si el medio no contiene lactosa, no se sintetiza la enzima, pero su sínte- sis empieza casi inmediatamente tras la adición de lactosa. Los tres genes del operón lac codifican tres proteínas, entre las que se incluye la �-galactosidasa, que son inducidas simultá- neamente cuando se añade lactosa. Este tipo de mecanismo de control garantiza la síntesis de enzimas específicas única- mente cuando son necesarias. unión al DNA es una enzima que cataliza una reacción espe- cífica en el DNA, como la transcripción. En otros casos, sin embargo, la unión puede bloquear la transcripción (regula- ción negativa, Sección 7.3) o activarla (regulación positiva, Sec- ción 7.4). MINIRREVISIÓN ¿Qué es un dominio proteico? ¿Por qué la mayoría de las proteínas de unión al DNA son específicas a ciertos grupos químicos dentro del DNA? 7.3 Control negativo de la transcripción: represión e inducción La transcripción es el primer paso del flujo de la información biológica; por ello, es relativamente fácil influir en la expresión génica en este punto. Si un gen se transcribe con más frecuen- cia que otro, habrá más de su mRNA disponible para la traduc- ción y, por tanto, más cantidad del producto proteínico en la célula. Para empezar describiremos la represión y la inducción, formas sencillas de regulación que dirigen la expresión génica a nivel de la transcripción. En esta sección nos ocuparemos del control negativo de la transcripción, un mecanismo regulador que impide la transcripción. Represión e inducción enzimáticas A menudo, las enzimas que catalizan la síntesis de un producto específico no se sintetizan si el producto está presente en el medio en cantidad suficiente. Por ejemplo, en Escherichia coli y muchas otras bacterias, las enzimas necesarias para sinteti- zar el aminoácido arginina solo se producen cuando la arginina está ausente del medio de cultivo; un exceso de arginina reprime la síntesis de estas enzimas. Este proceso recibe el nombre de represión enzimática. Como se puede ver en la Figura 7.5, si se añade arginina a un cultivo que está creciendo exponencialmente en un medio que carece de arginina, el crecimiento continúa a la misma veloci- dad, pero la producción de las enzimas necesarias para la sínte- sis de arginina se detiene. Obsérvese que se trata de un efecto específico, ya que la síntesis del resto de enzimas de la célula continúa a la velocidad anterior. Esto es debido a que las enzi- mas afectadas por un acto de represión concreto solo suponen una pequeña cantidad del complemento total de proteínas de la célula. La represión enzimática está muy extendida entre las bacterias como medio para controlar la síntesis de las enzimas necesarias para la biosíntesis de aminoácidos y de los purinas y pirimidinas precursoras de los nucleótidos. En la mayoría de los casos, el producto final de una ruta biosintética determi- nada reprime las enzimas de dicha ruta. Esto asegura que el organismo no malgasta energía y nutrientes sintetizando enzi- mas innecesarias. La inducción enzimática es conceptualmente opuesta a la represión enzimática. En la inducción, una enzima es sin- tetizada solo cuando su sustrato está presente. La represión enzimática afecta normalmente a las enzimas biosintéticas In c re m e n to r e la ti v o Represión Número de células Tiempo Total de proteínas Enzimas de la biosíntesis de arginina Arginina añadida Figura 7.5 Represión enzimática. En un cultivo bacteriano, la adición de arginina al medio reprime específicamente la producción de las enzimas necesarias para sintetizar arginina. La síntesis neta de proteínas no se ve afectada. Figura 7.6 Inducción enzimática. En un cultivo bacteriano, la adición de lactosa al medio induce específicamente la síntesis de la enzima �-galactosidasa. La síntesis neta de proteína no se ve afectada. In c re m e n to r e la ti v o Tiempo Inducción Número de células Lactosa añadida β-galacto- sidasa Total de proteínas https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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