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ISTITUTO COLORBIANO AGRPEC1IARIO 'IICV REGIOAL N6.7 COCEPTOS B ASICOS DEIflIulOLOG!A Por: Fernando Acebedo Serrano Mdico Veterinario Zootecnista 26495 t,Agosto de 1980 LI 'rr 2301G. 2013nr r INSTITUTO CO LOMB IANO AGROPECUARIO "ICk' R EGIONAL No.7 CONCEPTOS BASICOS DE INMUNOLOGIA Par: Fernando Acebedo Serrano Medico Veterinarlo Zootecnista Bucaramanga, Agosto de 1980 CONCEPTOS BASICOS DE INMUNOLOGIA. •R ES U MEN. Coma quiera que las campañas de control de enfermedodes exigen al menos un conoci- rnento sornero cM Ia Inmunologra Veterinaria; ante Ia carencia de literatura disponible para los técnicos cM campo, este compendia pretende ilustrar sabre el papei de la In- munologra en fa prevención y presentación de enfermedades, definiendo sus conceptos básicos, tipos y factores determinantes como sus mecanismos de acciSn. De igual manera relata los aspectos relacionados con Ia producciân de vacunas, sus ele mentos y propiedodes. Finalmente se analizan las reacciones org6rticas y los tipos de hipersensibilidad. Ens te- mas están e lemplarizados con situaciones de campo a fin de hacer ma's descriptivo y prAc tico el tema en cuestión. CONJCEPTOS BASICOS DE INMUNOLOGIA Por:Fernancjo Acebedo Serrano Medico Veterinarlo Zootecnissa INTRCDUCC ION La evokjción de Pa medicina veterinaria paralela al crecimienta de la poblaci6n animal y desde hego a las necesidades de incrementar la productividad pecuaria, indudablemente exige thu orientación profesonal, dirigkia hacia una medicino preventiva como estrategia b6sica ara el cambate de las enfermedades animales. Sin prelumh- de catedr&ico en este tema, deseo recordar a los colegas algunos conceptos sabre "Inmunologfa" que puedan ser de utilidad. Al defitiir la Inmunologia coma el esltidio de las reacciones orgânicas desencadenadas en los sere vivos (vertebracios) en respuesiti a la presencia de agentes o elementos extraños - "antigenos' con el fin de mantener su integridad (fern6ndez)(7) precisamos de explicar sus elemenfos, mecanismos y factores determinantes asi: INMUNIDAD: Es Ia protección desarroliada par un huesped como consecuencia de la pre- sencia de un antigeno. ANTIGENO: Es todo agente desencadenante de reacciones inmunol6gicas, sin embargo, el antrgeno esencial es una pequena zona de cualquier molécula antigénica que se designa como determinante antigenico que destaca la especificidad de las reac- ciones an trgeno-anticuerpo. Una molécula puede tener sabre su superficie ma's de un deter- minante antigénico y cada uno de ellos puede estimular I formación de anticuerpos. Pare que una sustancia pueda considerarse como anttgeno debe poseer lasropiedades de ser extraña ci bospedador y tener un peso molecular minimo de 5.000 daltons. HAPTENQ: Son sustanck,s pequeñas compuestas solamente de algunos ótomos y requieren de fijarse a una proterna para que puedan estimular la formación de antièuerpo. El Hapteno sin el portador puede reaccionar sin embargo con el anticuerpo producido. La mayorIa de los antrgenos son protelnas: albóminas del suero, clara de huevo, txinas de clostridio y estafilococos, las flagelos (antrgbrio H) de las salmonellas, los virus, las toxi- nas de las plantas, los venenos de las serpientes, la proteinas, del suero sangufneo, asi coma los anticuerpos. S Li 0wltt o '-I 4ccc cC C..) C-) w CD io0 —J Ks Aunque los polisacáridos, algunas veces se asocian con una protelna para formar muco- polisocóridos, con frecuencia no son sustandas extrañas al organismo que penetran. Los antigenos polisacaridos se encuentran en las c6psulas de muchas bacterias pasteurellas y estreptococos, los antrgenos 0 (endotoxinas de las bacterias gram negativas como las salmonellas. - - - INMUNOGENECIDAD: Es la capacidad de producir anticuerpos. ANTIGENICIDAD: Es la capacidad para reaccionar con los anficuerpos. Para que un anti'geno sea completo debe ser un buen inmunógeno y poseer la capacidad de reacdonar con los anticuerpos formados, ejemplo: El virus de la Fiebre Aftosa es on buen antrgeno, porque reacciona satisfactoricimente con los anticuerpos par él formados, sin em- bargo se caracteriza par se on mal esfimulador de las reacciones inmunitaHas, siendo par tal razón on mal inmunógeno. ANTICUERPOS: Son proteinas, producidas par los vertebrados en respuesta a la invasión de on agente extraño a so organismo. Los anticuerpos estón representados par las Inmunoglobulinas. Se han identificado 5 closes de inmunoglobulinas: lgG, 1gM, IgA, lgD,lgE. La lgG tiene un coeficiente de sedimentaci6n de 75, y se halla presente en mayor cantidad (90%) en el suero de todos los mamiferos y a yes, apareciendo aproximadamente a [as 14 dTas de la invasi6n del agente y persistiendo hasta 360 dfas. Es la responsable de la inmunización pasiva del ternero a travs del calostro; se encuentra igualmente en el sudor y es Ia Gnica que puede pasar a travs de la placenta y alcanzar La circulaci6n fetal en el hombre. El perro, el gato y el cerdo obtienen lgG a través de la placenta en 5% de Ia presente en el colastro. Las Inmunoglobulinas calostrales son capaces de atravesar la mucosa intestinal del recién nacido durante las 36 horas posteriores al parto; después de este tienipo la absoción. Se requieren 50 gramos de inmunoglobulina 6 1,43 gms. par kilo de peso vivo. Para proteger un becerro contra colibacilosis. En consecuencia, on becerro debe ingerir 1.500 mL. de cabs tro durante los tres primeros dras como minima (15). La 1gM aparece antes que Ia lgG, aproximadamente a los 2-3 dras posteriores a la infección y persiste durante 30 dras. Se encuentra en on 10% en el suero; tiene on coeficiente de sedi- mentación cle 195. La lgA está presente en el suero y en las secreciones como el calostro, saliva, sudor, en la mucosa traqueal yen las glóndulas que revisten el tracto digestivo y genitourinario--------- de manera que bafsa [as superfides mucosas en general. Esta inmunoglobulina 0$ sintetizada par células especiales (cMulas plasmálicas) que se ballot, presentes en las glándulas salivales y criptas duodenales, las cua- les adquieren la pieza secretoria en las células epiteliales. La I9A juega pope$ importante en el control de enfermedades respfratorias y diges- fivas, que estimulan una inmunidad local Ej: New Castle, gastroenteritis de los cerdos. Al respecto de esta óltima enfermedad es importante anotar que 103 cerdos son incapaces de sintetizar IgA antes de las cuatro semanas (15). En cuanto a las inmunoglobulinas lgD, IgE, no se conoce claramente su importan- cia en los animales domésticos, óltimamente se ha comprobado de la IgE en las reacciones de hipersensibilidad. 2. MECANISMOS DE LA INMUNIDAD El organkmo se defiendede la acci6n de antigeno mediante: lo. Mecanismos inespecrficos o inmunidad natural 2o. Mecanismos especrficos o inmunidad adquirida 2.1 INMUNIDAD INESPECIFICA Como quiera que los agentes inmunitarios especrfcos tardan algGn tiempo en apa- recer en concentraciones suficientes Para proteger al huesped do Ia accién del antrgeno, Ia inmunidad inespecffica es el ónico media disponible par el organismo para locali zar al agente patógeno e impedir su difusión y multiplicación. Cabe destacar aqur quo tanto los agentes poseen una especificidad Para los anima- les sujetos de su acci6n, como también estos presentan susceptibilidad o resisten - do natural a determinadas gama de antigenos; coma ejemplo citamos Ia susceptibi lidad del bovino a Ia Fiebre Aftosa, paralela a la resistencia del equino a ésta; el corynebacterium pyogenes afecta a bovinos y ovinos Pero no a los equinos y cani- nos, mientras el mycobacterium tuberculosis tiene una distribución universal. lgual monte podemos observar dentro de las mismas especies, diferencias en la susceptibi lidad a la infección, que se deben a la variaci6n genética. En general el organismo animal presenta las siguiéntes barreras de control of agente invasor: La Pie1 - Los ócidos grasos insaturados de lit secreciones de las gléndulas sebóceas, el 6cido lactico del sudory la elevada presión osrnótica producida par las sales de las secreciones, se constituyen en eficientes medios autoesterilizantes. 4 Las mucosas. El moco presenta en las vias respiratorias o genitales es bacte- ricida. En el tracto alimenticio Ia elevada acidez del contenido del estomágo, mata la mayorra de los grmenes quo Ilegan a el. Factores fisológicos. - La temperatura do la mayoria do los niamrferos (39t) impide el crecimiento de un alto nOmero de especies bacterianas. La fiebre en consecuencia es un media para combatir muchas infecciones. Eemplo, los rino- virus humanos afectan las vras aéreas superiores que presentan una temperatura do 33°C, mientras quo son destrui'dos a temperatures superiores. De igual manera el estado metabólico del organisrno actôa como defensa: Las bacterias anaeróbkas del 96nero clostridium pueden hallarse en el organismo en forma do esporas las cuales no pueden germinar en tejidos bien oxigenados; al presentarse una lesion que interrumpa el abastecimiento de sangre de estas se acti van. La Bruce Ila abortus, produce aborto solamente en bovinos, ove las y cobras que poseen un azócar liamado eritrol en los tejidos placentarios, el cual es un nutHente de la bacteria parc que puedo crecer en ese media. La mujer, Ia rata Id conejà y la cobaya, no abortan par carecer de mencionado azócar. El Mycobacterium tuberculosis, se halla precisamente en los lObulos apicales de los pulmones, porque en estos lugares existe mejor oxigenaciOn. FACTORIES HUMORALES V CELULARES: Existen enzimas en los telidos, suero sanguIneo y secreciones g ' londulares como la lisozima que destruye las bacterias Eta enzima no se encuentra en las lágrimas ni en los leucocitos del ganado Va- cuno (2) Los leucocitos ypomorfonucleares, fogocitan cualquier antIgeno que penetre en Ia corf4ente sangurnea. Los rnacr6fagos se encuentran en todo el organismo, fijos como las células do kup- ffer del hi'gado o como clulas mOviles como los monocitos de Ia sangre. Estas cé- lulas son porte del sistema retTculo endotelial que so describe como un conjun- to do celulas mononucleadas ubicadas en el tejido linfoide, bazo, m&JUla, Osea pulmón y sinusoides sangurneos. El Complemento (alexina): Es una proterna que actOa sabre là combinaciOn anti- geno anticuerpo, alterando las estructuras lipidicas en la proximdad del- determi- nante antigenico al quo se ha fijado el anticuerpo. El efecto litico del complemen to tiene lugar si el antigeno es parte de Ia ared..celular do una bacteria o de un eritrocito. Si el antigeno es una proteina soluble o una particulo virica, se fija al complejo antigeno- anticuerpo, incrementando su tamaño sin presentar efectos liti- cos, pero favoreciendo la fogocitosis, Ia liberaciOn de histamina y estimulando una respuesta inflamatoria. El complemento presente en cuero de equinos, porcinos y caninos, tampoco tienen actividad litica. e.z In ICow iI 0! 5 La Praperdina. Es una proterna quo desencadena to acti'4dad do to via al- terna del complemito causarido to lisis de las bacterias INFLAMACION La afluencia do sangre at Punta do penetración del agente patógeno, to Ilegada do leucocitos, polirnorfonucleares macrófagos, células plasrnóticas, to olevación do temperatura, Ia modificaci6n do P11 y to tensi6n do oxrgeno contribuye a Ia destrucción del agente invasor. Si bien, algunos agentes pueden alcanzar to corriente sanguinea, el organismo ya so balk Won equipado para combatirlos, sin embargo agontes coma el Bad- -"us anthracis, los neumucocos y las pasteurellas elaboran cópsulas viscosas que difkultan to fogocitosis, otros coma los mycobacterias, Brucellas y los estafilococos coagulosa positivos aôn ingeridos por los fogocitos resisten su di- gestión p se valen de estos leucocitos para movilizarse a tnzv&s del organismo. INTERFERON: En respuesta a to infección de un virus, las células espontánea- monte (12-48 horas) producen una proteina quo bloquea to transrnkión del RNA viral (etapa osencial Para to sintesis do las protelnas virales) y en consecuencia impido su roproducci&n. La sintesis do interferón no deponde del virus, sino dol patrimonio gonético do to célula, par Ia tanto Os ospocffico de &sta, de manera tal quo solamente prote- ge las célülas de to misma especie que lo produjo. Experimentalmento se ha do- mostrado que el interferón es eficaz torapouticamente, inyectóndolo en grandes cantidcides y quo este puode protegor a' organismo contra virus diferentos do los que indujeron so sintosis. La actinomicina D y las radicaciones X pueden inhibir su producción. Invitro Ia estatolona, Ia helenita,los estractos do penicillium scoloiferum, Peni- cillium funkulosum, como las endotoxinas do escherichia Coil pueden inducir to pmducción do Interferon. Los linfocitos 1 01 ser estimulados producon factores protelnicos, uno do los cualos Ia Unfocina prosenta una acción de Interferon Inmune FENOMENOS DE INTERFERENCIA: Cuando un virus ha invadido una cMula in- terfiore k entrada a multiplicación do otro diferonte. 2.2. MECANISMOS ESPECIFICOS - INMUNIDAD ADQUIRIDA. La inmunidad adquirida se clasifica de acuerdo a to manera a forma como ésta se induce. En tal consideración tendrá las siguiontes monifestaciones: Orwe a:c'S CD I! Inmunidad Activa Natural: Es to conferida por el patlecrmiertto' do Ia enfermedad. Inmunidad Activa Artificial: Es la producida par Ia acción de una vacuna. - Inmunidad Pasiva Natural: Es la adquirida a travésde la placenta, calostro y h uevo. Inmunidad Pasiva Artificial: Es la conseguida a través de la aplicación de sueros. Premunidad (Inmunidad no estéril): Es el estado en que en aAtfgeno vivo, persis- te en fdma viable dentro del organismo estirnulandD permanentemente Ia inmuni- dad. Es en trniino utilizado en enfermedades por-protozoarios. 2.2.1. INMUNIDAD ACTIVA. El agente invasor de en organismo puede estimular tres tipos de inmunidad: 1-lumo- ral, Celular y Local: lnmunidad Humoral: Ante la inoculaci6n de en antigeno, intervienen los macró- fagos que se ponen en contacto con el elemento extraño y lo trasladan a los gan- glios linfóticos donde estimula a los linfocitos B para que transformen en céluicis plasm6ticas, loi cuales sintetizan [as anticuerpos. Para que estosuceda, los de- terminarites antigénicos deben Ilegar intactos a los gcznglios. En este primer contacto, algunos linfocitos se transforman en linfocitos pequeños o clulas de la memoria que hacen que a una posterior estimulación antigénica, la respuesta en la producción de anticuerpos sea mayor, como resultado de una corn- binaci6n ma's rntima con el antrgeno. El bazo y la médula ósea son Grganos importantesen la proclucción de anticuerpos El timo y esta GIflma parecen tener actividad relevante en la maduración de los sistenias inmunológicos y luega papel importante en las respuestas inmunitarias Ce- lulares. La respuesta de anticuerpos hurnorales en ayes depende de la balsa de fabricio . En los mamrferos parece ser el apendice las tonsilas y las placas de Peyer. Los aM ñ,ales con FipOammag lobu linemia presentan suscepti bi I idad a infecciones con bacterias piogenas. Los anticuerpos producidos proporcionan proteccién especifica contra agentes in- fecciosos mediante los siguientes mecanisrnon 1. lnactivadón de los micro-organismos patógenos: El anticuerpo recubre el virus (Gnicamente pequeños virus) impidiendole su contacto con la Célula blanco. Estos anticuerpos no matan el virus, sino que solamente detienen su funcionamiento. 7 2. Opsonhación: El anticuerpo se fija of antrgeno facilitando la ingestion par parte de las células fagocitarias. 3. Neutralización: Existen anticuerpos que neutralizan las toxinas producidas par agentes pat6genos. 4. Aglutinación y Precipitaci6n: Colaboran en la inmunidad aglutinando las bac- terias e impidiendo su diseminación y Foci litando el trobajo de Fagocitosis. 5. Acción Bactericida: Algunas bacterias gram negativas son lisadas, al fijar el complemento en Ia combinaci6n antigeno-anticuerpo. Mientms que los 19M son mós efectivosque los IgG en su capacidcid para filar el comptemento los IgA no lo Fijan en absoluto. En el rnecanismo anti-infeccioso de los anticuerpos, las 19M son las primeras inmu- flog lobulinas en aparecer en el suero caracterizandose par su actividad aglutinante y bactericida, cualidades que las hacen valiosas en las loses do Bacteremia, en el comienzo del proceso inllamatorio. Los lgG manifiestan su acci6n a través de la opsonización do las bacterias y do la neutralización de los virus, asr como en combinaci6n con el complemento lisan al- gunos agentes. Cuando las lesiones son producidas en la puerto do entrada, los anticuerpos circu- lantes, pueden no tener efecto significante, rn6s aón cuando Ia viremia no es indis pensable para el establecimiento de Ia enlermedad, coma parece suceder con la Estomatitis Vesicular. Inmunidad Local: El mecanismo de esta inmunidad est6 dada a nivel de las mtco- sos secretorias, mediante la sintesis de IgA par c&lulas plasmáticas presentes en las glándulas salivares, criptas duodenales, etc. Esta inmunoglobulina neutraliza los virus a nivel local, impidiendo adherencia a [as mucosas, esta ctcción es efectiva aón en ausencia de ti'tulos sigñiFicativos de anflcuerpos circulantes. Como ejemplo podemos agregar que las vacunas via oral contra gastroenteritis transmisble de los cerdos, via genital contra vibriosis y via respirotoriacontra New Castle, induicen inmunidad local. S. In mundad Celular: Los linfocftos T produckioz en to médulo 6seo y madurados en of limo son sensibilizados par of agente y transformados en liMo- blastos cue favorecen to migración do ilementos de In sangre corro Ins mocréfagos que atraidos y congre9ados en of punto doride se piesenta el antigeno, Ins fagocitan y des- truyen. La defidencla del timo, trae consign doticlerile reacdtón do base celular e incapadd dad parc rechazar injortos do piel, oil Coma presenitfr susteptibilidad a las inloedonos virkas. Como ejemplo do estlmula6l6ti do inmuinidod COIUIOi aroIàmo In vOctina Cepo 19 contra Brucellosis y to conferida par Ia premunidad en protozoarias. INMUNIDAD ACTIVA ARTIFICIAL Los mecanlsrnos do Tnmunidad inducida par un antigeno preparodo par of hombre, no se diforencian de In inmunidad conferida par una infección. Sin embargo, In colidad y duración de tel inmunidad varra de acuerdo con In formulación do to vocuna. General- monte una vacuna estâ constiturda par of antigeno, of adyuvante, Ins inacflvantes y las sustancias presrvadoras del antigeno. En conskloraci6n a to presentod6n do ontigeno, los vocunas pueden ser dlferencladas en: Hom6togas, Heterólogas, autógenas, inosoecrficos, polivalentes, monovalentes y mixtas. De acuerdo a In viabilidod del ontigeno so clasificon en vacunas vivas y muertas. Con reladón al adyuvante Ins vocuncot so presentan coma Oleosas o en vehlculo acuoso. Vocunas Hornólogas: Contiene generalmente Ins antigenos do los agentes oatógenos contra los que desea proteger, a skib mutantes avirulensos do aquellos. Vacunas Heterólogas: Se preparan con microorganismos distintos, quo contlenen antige- nos do reacclón cruzada, porn cue confleren una buena ' rotec- cI6n. Ejemplo: La vacuna contra !a viruelo do In gallina proparada con of virus do Pa viruola do Ia paloma, of virus del fibroma de Sha pe protege of conejo contra la mixo- matosis y of do In vhuelo ovina protege a Ins bovinos contra In derrnaiosis.nodular. En los perros quo ham recibido anticuerpos maternos contra of rnoquillo, se puede em- plear una vocuna preparada. con el vrtis do In peste bovina o del sarampión, a fin do evitar que or efecto de los anilcuerpos, Ia vacuno quo so aplica entre In 6a. y 9a. scniana no sea efic(z. Do igual monera so ha formulado of virus do In darrea bovina en In vacuna contra to peste pordna. 9 Vacunas Aut6genas: Son aquellas preparadas con la misma cepa del gérmen que infecta al animal que se desea proteger. Vacunas Inespecificas: Son el resultado de una mezcla do diferentes bacteias, que forman porte coma invasores secundarios en un cuadro pub lógico rebelde. Vacunas Polivalentes: Se elaboran con los diversos tipos anflgencos de un virus. Vacunas Mxtas: Contienen antigenos do más de una especie do gérmenes. Vacunas Vivas: Algunas contienen el agente patógeno sin alterar y deben apR- carse par una via que carte la evoluci6n do la enfermedad o suministradas dtrectamente con un suero. En el primer caso tenemos coma ejemplo Ia vacuna contra Ia laringotraqueitis infecciosa que se aplica mediante ligera abrasión en mucasa cloacal. Este tipo do vacunas ya nose recomiendan en medicina veteri - naria. Otras so preparan con cepas do baja virulencia, asi corno un tipo de vacunas se ela- bora con el virus atenuado a través do poses prolongados en hospederos diferentes al su ieto de Ia vacuna. Vacunas muertas: Se preparan a partir do los gérmenes totales, a do sus productos tdxicos ya inactivados. PROPIEDADES DE LAS VACUNAS VIVAS Y MUERTAS. Las vacunas vivas presentan las sigukntes ventajas 1. Pueden conferir una protección inespecifica temprana con 1-2 dias do inocu- lación como quiera que inducen la producci6n de interfer6n o a trove's de Ia presentación del fenómeno do interferencia, ocupan 'a mayoria de los lugares de adsorción y entrada que normalmente se hallarian libres para of virus silves- tre. 2. La respuesta inmunitaria es mayor si se tiene en cuenta que el microorganismo siendo capaz de multiplicarse en el huésped produce una mayor cantidad do anti geno durante un tiempo prolongada. 3. Facilitan la inmunización do grupos de animales mediante su aplicación en oem- sales y agua, Ejmplo: vacuna contra New Castle. Las desventajas que estas vacunas presentan han sido muy discutidas: 1. Aunque es una posibilidad remota, que se ha considerado como improbable, si se ha escogido una buena cepa vacunal correctamente atenuada; en pruebas rea- lizadas en Iaboratorio so ha observado reversión a Ia virulencia on algunas cepas. 10 2. Puede haber excreción y diFusión de las cepas empleados en la vacuna y los individuos que no ban sido vacunados pueden iñfectarse con la cepa vacunal y protegerse asr mismo, situation quo dosdo ci punto do vista do la protecc16n es Favorable pero que puede confundir un diagnOstico en animales quo se con- sideran libres do una enfermedad. En Poliomielitis este fenómeno ha ayudado a su erradicaciOn en muchas partes del mundo. 3. En las vacunas vivas existe mayor posibilidad do diseminar gérmenes contamina- dos. 4. Se pueden presentar riesgos de reacciOn severa. 5. El agente puede inactivarse par cualquier deFiciencia en su conservaci6n, mien tras quo las vacunas muertas son rnâs estables; sin embargo, muchas vacunas ho- filizadcis pueden conservarse a Ia temperatura ambiente. Las vacunas preparadas con Anti'genos Muettos, si bien no presentan los riesgos anota dos anteriormente, producen una respuesta primaria pobre que requiere do una dosis do recuerdo (2-4 semanas) cayendo en unos meses el nivel de anticuerpos. En conse- cuencia es indispensable estimular periOdicamente al animal para mantener una pro- tecci6n aceptable. Todas las vacunas se envasan con un exceso de antigeno eficaz. Bajo condiciones de conservaciOn constante, Ia cantidad de antrgeno disminuye gradualmente hasta quo es insuficiente para estimular una buena respuesta inmunitaria. En tal consideración se ha dodo un tiempo aproximado do garantia: Dictiocaulosis, viruela de to paloma, 10 dias, Bn,cella Cepa-19, 8 semanas, CarbOn bacteridiano 9 meses, New Castle, 12 meses, Leptospirosis, 18 meses, Toxoides 1-2 aiios (2). De conformidad con to anotado anteriormente, comercialmente so preparan vacunas con virus, bacterias rickettsias, mycoplasmas, as1 como con toxoides o anatoxinas como las elaboradas con toxinas do los clostridium Welchi, tetani, Septicumyderma ticus. Finalmente so estOn ensayando vàcunas contra protozoos con relativo 6xito medknte, la inoculaciOn do cepas atenuados o de baja virulencia do Anaplasma marginales o centrale, y do babesia; actualmer*ese estOn preparando estractos protelcos de las fases vinilentas del parOsilo quo estimulan respuesta de base cefulori Este sistema so conoce comOnmente como premuniciOn o inmunidad no estéril. Se ha obtenido igualmente un tipo especial do vacuna viva para la protecciOn de ter neros contra el Dyctyocaulus viviparus, mediante irradiaci6n con Rayos X del seun do estado larval, do manera quo se inhibe el desarrollo del tercer estado y en con- secuencia al hacer ingerir las larvas irradiadas a un ternero mueren después do perder su yalna pero mientras tanto se liberan antlgenos que estimulan Ia producciOn de at. -4 C) C-) U) C 1 11 anticuerpos que impiden el desarrollo de 'arias no irradiadas (infestaciones na- turales en campo) . Eta vacuna exige una dosis de refuerzo. Del mismo modo se ha obtenido una vacuna contra Ancylostoma caninum, aplican do en los cachorros desde el tercer dia de edad, las larvas en cuestión. Los anima les infestados prenatalmente deben ser vermigudadDs a las dos semanas y adminis- trase la primera dDsis de vacuna una semana más tarde. ADYUVANTES. La efectividad de las vacunas se pueden intensfFcar a través de sustancias caprices de aumentar la cantidad y duración de la respuesta inmunitaria Ilamadas Adyuvantes Como ejemplo podemos mencionar las adyuvantes formadores de depósito. El Hidróxi do de aluminjo, las Saponinas, el Alginato sódico, (as Saponinas y las emulsiones oleosas; los cuales manhienen el antigeno en un punto liberóndolo lentamente, co- mo si estuviera almacenado. Los Adyuvantes de Acción central . Estitnulan directamente el sistema formador de anficuerpos, Ejemplo: los antigenos o endotoxinas de las bacterias gram negativas de naturaleza pàIi.sacarkia, como las vacunas contra la Salmonella, que pueden ac- tuar como adyuvantes de otros antigenos. La vRamina A via parenteral o incluso oral parece tener tambin una acción central Los mycobacterium y el levamisof estimulan la inmunidad celular. Los adyuvantes a base de saponina e hiclróxido de aluminio se utilizan en Ia prepa- ración de vacunas en vehiculo acuoso, mientras que los aceites minerales se emplean en ia elaboración de vacunas oleosas. Vacunas Oleosas: Conocido el importante papel del adyuvante en la eficacia de las vacunas, hacemos mención especial de las vacunas oleosas, cuyo adyuvante produce un mayor y prolongado estimulo antignico, prometiendo ser una altemativa pan lograr una mejor protecdón de los animales, contando desde luego con un buen antigeno. Las emulsiones n6s utilizadas en Sanidad Animal son: I. La clásica con el adyuvante incompleto de Freund, preparada con aceites mine rales como el Marcol 520 el Drakeol 6 VRadicionados a un emulsificante, el Arlacel A. 2. Emulsión móltiple de Herbert, constituida par Ia emulsi6n anterior, nuevamen te emulsionada en una base liquida salina, Twen 80. 12. 3. La emulsion preparada can Madc& $2, adlcloraada of muhificanle Arlocel 83 sa- bre on odyuvante. .hIdrosolubIe, of Twen 40. Lot adyuvantei &easos cantribuyen a to eflcaclo do tat vacunas medlante: a) Re',etidos estfmulos anttqéni eS coma rosultada do otto lenta y continua etirnina- dOn del antigeno. I,) Tronsparto del antigeno eniulslficado a tra y6s del sistemo iknfótias i sittàs dl.- tantes donde pueden ostablecerse nuovos locos formadores do anilcuerpos. c) FormactOn y acumutaclOn do célutas do to sofia mononuclear, apropladas pam produclr anticuorpos localmorite y an lugares dhtlntos. RESPUESTAS INMUNITARIAS UE UNA POBLACION VACUNADA. N .rc a-o tic .cq0 Co En general of tamafto de Ia respuesta prirnarla cM on anticuerpo as proporcionat a Ia contf dad do antigeno administrado. Do todos los antkuerpas quo son estimukidos par to vocunaclOn y Ia revocunaclOn tan solo unos pocos tienen efectos protectores. Otros factores como to lnmuntdad celu Jar son Ttiiporsantes on to proteccl6n. Dentro do coal- quler grupo do animals., to respuesta de los Individuos a to administratiOn do una vo- curio varla con la consHtuciOn gonOtica. Ninguno vacuna puede garantizar Ia protocci6n de Un 100% del rebano, sin embargo, sI Ia moyaria do los animates so protegen no puedo sostenerse to cadena do transmisiOn do la enfermodad. Los animales lOvenes especlolmente lo g rocien nocidos son Incapaces do responder a muchos antigenos. La copocidad do estos onimales porn Sr una reépuesta inmunitaria a Ia adminIstratiOn do un antrgeno deponde del estado do dosarroi Jo de so proplo sistoma formador do onticuerpos y do si ha recibido anticuerpos matornos. En at hombre, equines y bovines so encuentran tows do anticuerpos maternos hasta los left mesas, an ovinos 4 mesas, sulnos y canines 2 mesas, a yes on met. Al respocto pa- demos Sr at ojomplo do to vacuno anti-ARose quo solamonte produce on bovinos una aceptoble respuosta antigOnica despuês do tot cuatro mesa. APLICACION SIMULTANEA DE VARIAS VACUNAS Si so administran dot vacunos at mismo Hempo on on animal, una do atlas puede do- rrrafrqr quo as mocha mOs Inmunono quo to aba, prosentOndose coinpetencia antigOni- 13. En algunos casos as incovoniente administrar on antrgeno viva, con uno muorto slntul- táneamente; ad como Ia apllcación do dos vacunas vivas puede ser ineflcáz, an razón a quo of antigono con crecimlento nás rápido puede monopolizar los lugares do cred- ml onto del virus, estimulando to producción tie interferón , eliminando of virus niás debit. Este as of caso do los virus atenuados del mcq.dlIo y hepatitis, siendo of Se- gundo mós fuerte. Para obviar esta conipetencia so formula Ia vacuna en cuestión ad- rnMlstrando of virus dot moquilio vivo y avirulento con of virus do Ia hepatitis muerto. Sin embargo, so pueden aplicar algurt;s ontigenos on asociación contra la cfforrea viral (BVD)RinotraqueFtis bovina Infecciosa (ICR) y Parainftuenza 3 (P13)con total êxito (Moya 1.964 Smith 1965 y Macicowlak 1.968), observaron quo Ia apIicac16n de Cep-19, juntoa [as vacunas contra flebre Aftosa, Rabic y vacunas do Clostridium, estlmulaban igual- monte In respuesta do anticuerpos. Oblaga 1.970 lgua!mente verlficó quo lo adrninstradón do (as vacunas contra Flebro Aftosa, simuitôneamente con to Cepa-19 (Brucellosis) producla respuesta fnmunogônica sotisfaclotia parc ambàs enfermeclades. - El Instituso Veterinarlo Merriux do Francia despus do 10 años do investlgaciôn demos- ts6 quo dos o mós vacunas asocladas eran capoces tie provocar an on mismo individuo Inmunidad especltca correspondiente a coda una do ellas, logindo an consecuencia respuestas satisfactorias a la vacunación, simulMnea do Aftosa, Rab!a y Brucellosis. FACTORIES DETERMJNANTES DE LA RES'UESTA INMUNOGENA A (iN ANTIGENO FACTORIES DE ORIGEN ANIMAL: 1. Especle: Los vortebrados son los ónlcos seres vivos con capacidad parc producir anticuorpos. Dentro do sus especies exkten variacionos on su capacldad do reaccionar frente a un antigeno. 2. Roza So ha obervado dlversidad tie respuestas entre las razas frente a un mis- ma estlmuto. Si Won hay aspectos todcvra mu>' oscuros, so ha podido apreclor quo las razas especializadas on más sensibles gue Ids salvajes a Ia inva- s 16n do lot mismos agentes 1nfecc1oos, presentor1do una manor respuesla inmun- tuna. 3. Edad : Los animates jóvènes responden an fore mós d6bit , tardla quo los adul- tos frente a Pa Inmunizaclén activa, par razones do so inmadurez inmu- n olôgico quo los hoce incapaces do Formar anticuerpos, además do toner dific&- tades de reconocer of antrgeno coma extraño par efecto do ios anticuerpos mater- nos, fenômeno qua so conoce come, "Tolorancia". 14. So presenlo tombkn tolerancla comb consecuencla do laparäflsis inmunolôgka oca- sionada par la administraclôn do dosis muy peciueñas (microèramos) repefidos do cier- tos antlgenos o do dosis muy grandes (miligramos) a un animal como of ratón, [as cua- lot son Incapocos do elaborar anticuerpos, acontoclendo of fenómeto expuesto. 4. Indivldvo: Se observan linea genMcas rcsisentes a determinadas onfenredades a Quo responden on Forma diferente ante to acción do unantTgeno. 5. Estodo sonitarlo y nutriclôn: Las Infecciones hepâflcn, intestinates, parasitarios dflsminuyen to respuestâ Inmunitoria ante Inmunizaclon nes activas. La desnutrlclôn no ocelera Ta degradación do las inmunoglobuUnas, porn hace descender una nueva production. 6. Stress: Los onkutales sonietidos a stress nutritional, color) psicológico so bacon sus- cepilbtes a las infecciones como consecuencia do la clisminuciOn do Ta proe ducclôn do ant4cuerpos. En a yes par ejemplo, & mocanismo qua act6o desencadon nando esta situaci6n es of s!gulento: 8afo of ostimulo dot stress, of hipothlamo so- grega of factor do descarga do cortkotropina, quo actOa sabre Ia bipOfisis, la cual a tim ver segroga adrenocorticotropina, la cual provoca hipertrofia do Ta glándula interenal(suprarcnal nn los mamrferos), ocasionondo una disminudOn dol colosterol, ácldo ascOrbico y una descarga do corticostorona cue finalmento produ- ce una involutiOn dot tlnio y do Ia balsa do Fabricio, originando Ia cardci en to producclOn do anticuerpos. FACTORIES DE ORIGEN ANTIGENICO. $ 1. Calldad del Ah prgeno: La fbrmac!6n do ónflcuorpos protectoros depende desde- . ...y' luogo-de QUo of antrgeno sea un bueninmtrnOgeno. 2. Tomafto del Antrgeno: La inmunogeneddad es proportional at tamaiio clot ontige- no. En of virus do Pa Rebre Aftosa, todos sus antrgenos son antlg&nlcos toda vez quo so combinan con sus anticuorpos, sin embargo, óni- camonte son protoctores los antfgenos 75 S y 140 S especialmente este ôltimo coma quloro quo solamento estos Oltimos formon anficuerpos con copacidad do combinarso Con at Virion o antrgeno causar4e do la enfermedad. 3. DO51S del Antlgeno Peüèas cnnfldodes do antTgno etflmulon 6htcornenfe to pro dUcciOn do 1gM. Para alcanzar una inmunidad prolongada so requloren contidados do antigeno quo ultrapasen las dosis minimas quo estipiulen to production do lgG. 4. Was do InoculactOn: En Inoculaciones subcutOnoas y muscutares so obflonon -altos niveles do onticuerpos en of suaro y ha jo fcrrnadOn de inmu- noglobulinas locales. En los aerosoles so consiguen proporciones semejantos en sue- 10 )' secroclonos. 1.5. 5. Anticuorpos adciuirldos pot to onfermodad: La Inmurildod natural adciuirida -,or al procedimlento cia to enfermedad es si,- parlor a to producido pot vocunaclones: En Fibre Aftosa los animales convalecientes do !a enformedad nresentan una protecclón frente a 1 0 misma Copo hasta 4 ones, el promedlo oscila enfl 1 y 3 •aflos, mientros cue una vacuna en hldthxMo de aluminlo dulTcilmente protege 4 moses. 6. Adyuvantes: l.a potencla inmunogónlca do los antigenos at superior cuando estos son asociados a adyuvantos rue cuando se inoculan en soluclón so- line. 7 0 Inoctivan pes: Se he uflhizado numerosas sustancios inactivante; algunos de las cuates coma el Formaldehido at 5% he Ido limflando su utilización pot presenter "fenómenos de cola rue conskte on una inoctivoción partial dot antigeno' 6 en cases contraries puede presenter desnaturallzacion total cM as par- trculas antlgénicas. Sin embargo este inactivante he sido muy utilizado en a pre- pamción do vacuna. De igw,l farina se utiUzan ci cristal violeta, of color, las radiaclones, a' diet?- laminocloretano (DEACE) a' glicidaldehido (GD/i) to 8-propiolactona (B7L) to Acetelefllnejmka (AEI) to Etilennimina Mnario (REI). 8. Agentes inmunosupresores: Existen sustancias quo bloquean las respuestas inmunita- dos come 1as Purinas, Pirimidinas, Acido félico, Reyes X, los Cortkosteroides, los Anti-metabólicos, el Cloronfenicol y to Actinomicina D. Los corticosteroldes cta bilizon to estructura cia las membranes Uso z6micas, disminuyendo to copacidad fogocitaria. 9. Suer* Vacunaci6n: En algunas ocasiones los anticuerpos del suero pueden bloquear to respuesto inmunitario. 10. Aplicaciones do Antiblóplcos: Al aplicar tin ontigeno vivo Pratado simultôneamenpe con un ontlbl6tico se puede inoctivar to vacuna: Ej: Corbón bacteridlano. 2.2.2. INMUNIDAD PASIVA INMUNIDAD H(JMORAL PASIVA. Se conflere a tin animal mecifanté transferencia do las himunoglobulinos a Proves de to olacenta 6 øor to ingesti6n del calostro durante las primeras hares después del aorta, atE coma par adminlstroción parenlera I do suero con anticuerpos purificodos. 16. Las 1nnq4iogJeu4ns quo Hogan at animal a tvavk do ostos .4dt6g s* gre-duoknoiwo par lot Dcócthbs ooltbótlsos normali, y puoden ostlrnuiai to pmdueciôn do aa$werØos r I stjmlntstre do tan 4ntls,ro hetothlogo (do óspecie diferon po) lonsibitiza of receptor pore las protornas ex&anag del were. En consocuenota cuotq lee ontiwero do tan do- nante do to mlsmo aspect. administrado ulterlbrrnen pe seth etlminado ràpldamento coma consecuenclo do to ostlrhulocMn do una rospuesta secundorta. lnnwnldad pasivo do Iáie oetóIS$ o fraflsfiire inOwlando l.,cocItos o células tin- nizodo. fóldes do toe tejfdbi obtenidos do tan animal Inumu- Fuentes do antlaueres Mu>' Pecos antlsuero, so obtlenen do to mlsmo ospocle, to ma- yorlo do los antisuoros torapéutia so obtionen do caballo per- quo responda can to producclén do grandes cantidades do Inmunoglobullnas. Es uric os- poet, quo sumlnla pra were ocon6mlcamonto, 6I plmam.npo so ostén utilizando of cobayo Y of conoo coma donantes con buenos resultados. Cuidados en to admfnus praclón do sueros: So puede admlnlsti'ar con seguridad una dosis - inicial Gnlca, sin embargo cuando so ban suml4 nistrado grandos conttdades do antrgeno, Ia ellmlnaclón es Petite, formândoso conlejos antlgeno-onficuerpo quo liboran sustanclas farmacologicas quo producon fiobre y moles- ter come los fenómonos do hiporsonslbilidad dobidos a histamine, SRL, serotonina y bra- o trcdicina. 0CC Igualmento dads pequoftas repetidas apilcadas tb intramuscular ô Introvenosa varies so t3 manes o mom despu6s, ocaslonar, tamblén reacciones de hipersenslblhldad inmedlata on forms do shock anafllâcflco o uno reaccit5n local do Arthus sI so administra subcutbnoo zi • intvadirmlcamonte. Los woros homologos prosontan mayor segurldad en su empico. P rotecetén dada per Anthsuoros: In los animates dornésticos log inmunoglobuilnas canto- - nit, en suoros homólogos odministrados pormonecen a nivol sati.factorio (superior of 50%) durante tres sernanaç siondo ineflcâcos después do tweve semanas. Las were, hoferólogos producon uric protecclón monos peSstonte (dos o monos. F (no imen pe so p roducon wares con una mozcla olaborado con sangro do un nOmero do animal,s doaontos do Ia misma ospecle con buona experienclo Inmunológlco, extroyendo Ins yglobuhinas, las cuolos so uthhizan en at trotomlonto do enfermodades do cerditos,eechonos y terneros quo no hen rocibido calostro. lguolrnente so oncuentran anti-sueros pociates antiponsonozos quo so proparan on cabollos per inoculaclón do vonenos obto- nit. do sorpientes. Los sueros ontiponsonozo, so suminls prcn come productes poilvolen-to.. Stag,. Antillnfocltlea (SAL) :Se ha utilized* Para suprlmir to reocciôn dot Injerto quo produce of rechazo do los tefidos transpiantados, so prepare Inmunizando animoles con hlnfocito, do to espocle en to quo vo a realizarse of trasplan- to. 17 3. HIPERSENSIBILIDAD Si bien, los antkuerpos pueden proteger a un hospedero de la acción de un an- irgeno, pueden causar también reacciones adversas que se manifiestan con la presentación de estados inmunitarios como el " shock anafiláctico 11 y de la • Anafiloxia", en los que la reintroducci6n de un antrgeno dentro de un orga- nismo con el que previamente ha tenido contacto ocasiona reacciones violentas e inctuso la muerte. La hipersensibilidad se puede clasiti car de acuerdo a los mecanismos que la causan asr: Tipo I (inmediata) como manifestación debida a anticuerpos reaccionantes. Tipo II debida a anticuerpos citotopicos que actóan con el antigeno en la superficie celular. Tipo Ill (Arthur) como un microcomple jo de antrgeno-anticuerpo. Tipo IV (retardada) como una reacci6n de tipo ce- lular. El shock anafilóctico se provoca generalmente con la aplicación endovenosa del antrgenosensibilizante, cuya acción conduce al estirnulo violento de la mus- culatura lisa, disminución de la coagulación de la sangre, carda de la presi6n arterial, leucopenia, contracción de Ia musculatura de las arteriolas pulmonares que determina Ia congestión cardiaca. Si el antrgeno se aplica intrad&micamente, se produce una pequena reacción lo- cal fransitoria (roncha). Para el desencadenarnienfo de estos reacciones los anti- cuerpos se filan a la superficie de las células de manera que cuando se administra una segunda d6sis de antrgeno, reacciona con estos anticuerpos, lesionando las c&lulas cebadas, las cuales liberan histamina producicia par descarboxilación de la histidina de las plaquetas, serotonina par descarboxilaci6n del triptófano, asr como heparina y sustancia reaccionante lento de Ia anafilaxia. La Bradiquina se forma a partir del plasma par acci6n de una enzima, no a causa de la reacción antigeno-anticuerpos. La (SRLA) que produce la constricci6n de los bronqurolos no responde a la aplica- ción de anti histamfnicos, razón de su ineficacia muchas veces en el tratamiento de anafilaxias. 3.1 REACCION DE ARTHUS Sigue a Ia inoculación intrad&mica 0 subculánea de un animal con un antrgeno of que ya es fuertemente inmune, ocasionando en unos casos (débiles) ampolla edematosa con eritema que desapcirece rápidamente. En casos graves aparecen hemorragias petequiales en el punto de inoculación y congestión que degenera en necrosis. Si esta óltima no se presenta fa reaccióñ desaparece rópidamente. 3.2 ENFERMEDAD DEL SUERO Se presenta después de la inoculación de una dosis alto de antisuero obteniendo de otra especie. 3.3. 3.4 18 La reaccimn se acasiona como consecuencia de una respuesta intensa de anti- cuerpo contra las proteinas que se aplican. Esta se presenta en la ôltima fate de elimiriación del suero extrano estableciéndose complejos de antrgenos-an- ticuerpos que actóan sabre los leucocRos, células cebadas, plaquetas y demâs células determinando la liberadón cM sustancias citotópicas que producen una respuesta inflamatoria generalizada, to cual se manifiesta en temperatura ele- vada, inflamación cM los gangflos albuminurk, artritis y nefritis. REACCIONES DE INMUNIDAD CELULAR La respuesta de base celular se desarrolla, estimulada par Ia inoculación cM una sustancic, antigénka que congrega los linfocitos en el lugar donde se halla el antFgeno, cM forma tal quo las thlulas Id son las responsables de la reacción r tardada, la 1k cM la citolkis, la Is son las supresoras cM la respuesta humoral y la Tb actUan como adyudadora de la respuesta de anticuerpo. La manfestación mejor conocida es la reacci6n a Ia tuberculina, asr coma tam- bin reacciones de la piel a sustancias qulmicas sencillas o complejas, de igual manera Ia enfermedad par autoinmunidad. Generalmente existe una contrbuci6n de base celular en la mayorra de las respuestas inmunitarias. HIPERSENSIBILIDAD POST- VACUNAL En [as óltimos a?Sos la hipersensibilidad causada par la aplicación sistemática de vacunas, es motivo cM preocupaci6n y estudio, si se tiene en cuenta su obstóculo en el desarrollo cM los programas de prevención de enfermeclades. La vacuna contra ia Fiebre Aftosa en diFerentes parses estâ estimulando reacciones de hipersensbilidad tanto inmediatas como tardias, atribuidas a las inactivantes del antrgeno aftoso coma e1 formaldehido,.la BEI y AEI, residuos de células BHK, asi' coma las adyuva rites como el hidróxido de aluminio, la saponia (con conten- do de impurezas) y principalmente a los antibióticos incluldos en su preparación par razón cM un aditivo presente en estos: Ia carboximetil celulosa. Estas sustan- cias pueden desnaturalizar las protei'nas desencadenando reacciones citotrópicas, o actuando como optenos que ligados a una protei'na que puede ser el mismo an- ti'geno, conforman complejos anti geno-anticuerpo, estimulando respuestas de base celular y humoral. mit LU0-cEOn CD CD ,jCoCC) owF Los srntomas presentados par este tipo de hipersensibifldad causada par vacuna An- ti- Aftosa son: Reacciones inmediatas hasta 6-8 horas posterior a la vacunación con edemas de labios, pórpados, vagina, inquietud, sudoradón, temblores, salivación, insuficiencia circulatoria aguda "shock", edemas en el sitio de la aplicación de Ia vacuna que se puede generalizar. Estas reàcciones desaparecen entre 1 y 6 horas sin necesidad de tratamiento. * 19. I Las reacdosoi #ardiâi IG Manih.st0 con on enema exuda ptvd locolizado a gene- ralizado of cual aparSe entto ldg dras dlgolentes ksto tros isManos posrerlores a Ia vocunadón, persistlendo par vartas semanas, edemas oh at pechô y ektremtdodes, y prerniando diflcultad 01 caminar. Se puede tomblén presentar timpanismo y defkiencias rospiratortas. Los edemas y loslones en Ia reglón bucal pueden aparentenlente confundir con sFntomas do enfer- medad vesicular. Finolmente estas roncclonos do Mpersenslblfldad post-vacunol pueden caur aT abor-. to y Ia muerte do lot animates. 4. REACCIONES SEROLOGICAS. En el laboratorlo to estudlan las reacciones antrgeno-ansIcuerpo conservando cons- tantes to concentraclón do un. reacilvo y diluyendo el otro pora identificar a! anir- gono 0 el anficuerpo si alguno do los dos as conocido. Estos son on consecuencia los sigulentthst 1.. Reacclones do preclpitadón: a) Prodpttadân cuontitativa b) Proclpltaclón cual Itafiva: Inmunodtfusón, 2. Reaccloncs do Aglutlnactón Inmunoelectroforesis. 3. Roacciones con reaccionantes marcados: tnmunofluerescenda. 4. Reacctones do fi.jactón do complemento 5. Reacclones do neutralzactón. En Ia Inmunidad do base celukir, so ejecutan ruobas del flpo do reaccl6n do to tuberculina. en anhno!es, asr coma en of Iaboratoi4o to reaccón de mgractón do macSagas. 5. CONCLUSION Finalizado el repaso do los conceptos menclonados sabre himunologla, ospero coin- ddir con el lector en quo to programactón de calendarios do vacunaclón y campa- has do control do enfermedades exgen 01 monos un conocimlento somoro do las ba- ses y meconhmos determinantos do to h,munologIa. Cl. UJ 0 Ui f3 Cb ,&: c, 0 —J BI BLIOGRAFIA 1. BELLANTINI J.A. Inmunology. Filadelfia W.B Saunders Company. 1971 2. HERBERT W.J. Veterinary Inmunology. Blackwel Scientific Publication Oxford Edimburch. 355 pp. 1970. 3. LAWETZ E. MELMICK J.L. ADELBERG E.A. Microbiologia Mdica. 1978. 4. BLACK, L. Hypersensitivity in cattle Part I. 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