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UNIVERSIDAD DE LOS ANDES FACULTAD DE CIENCIAS Departamento de Ciencias Biológicas PLAN DE TESIS “Estimación de la Carga Asociada al Accidente Of́ıdico en Ganado Causado por el Género Bothrops (Serpentes: Viperidae) en Colombia” Para optar al t́ıtulo profesional de: Biólogo Presentado por: Alejandro Corrales Garćıa Código de alumno: 201514110 Director: MEng. Carlos Andres Bravo Vega Co-director: PhD. Andres Link Ospina Bogotá D.C., Enero de 2021 Resumen El accidente of́ıdico es una problemática que afecta globalmente a las poblaciones rurales, siendo aśı una de las causas de mortalidad de origen zoonótico más conocidas y sin embargo más descuidadas. En Colombia, y a nivel global, el estudio epidemiológico de los envenenamientos en animales de pastoreo es un área aún por explorar. En este trabajo se realizará un estudio epidemiológico sobre el accidente of́ıdico en ganado vacuno usando datos para la Reserva Natural Rey Zamuro-Matarredonda Hda en San Mart́ın (Meta) en la cual se encuentran una de las dos es- pecies de serpientes que causan la mayor incidencia de envenenamientos en humanos: Bothrops atrox. Se encontró una aproximación de la ta- sa de mortalidad que afecta al ganado vacuno y la subsecuente pérdida económica para el sector ganadero a nivel nacional a través de modelos matemáticos de predicción de incidencia de mordeduras para el páıs. Abstract Ophidic accident is a problem that affects rural populations glo- bally, thus being one of the most well-known causes of mortality of zoono- tic origin, and yet one of the most neglected. In Colombia, and globally, the epidemiological study of poisonings in grazing animals is an area yet to be explored. In this work, an epidemiological study on the ophidian accident in cattle will be carried out using data for the Rey Zamuro- Matarredonda Hda Natural Reserve in San Mart́ın (Meta) where occurs one of the two species of snakes that cause the highest incidence of human poisonings: Bothrops atrox. An approximation of the mortality rate that affects cattle and the subsequent economic loss for the livestock sector at the national level was found through mathematical models for predicting the incidence of bites for the country. Índice general 1. Introducción 2 1.1. Accidente of́ıdico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.2. Especies de interés en Colombia y sintomatoloǵıa . . . . . . . . . . . . 2 1.2.1. Familia Viperidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.2.2. Familia Elapidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1.3. Tratamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.4. Motivación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2. Métodos 6 2.1. Área de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 2.2. Modelamiento de nicho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2.3. Modelo de predicción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2.4. Análisis de resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 3. Resultados 10 3.1. Patrón temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 3.2. Análisis espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 4. Discusión 17 4.1. Patrón temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 4.2. Análisis espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 IV ÍNDICE GENERAL 4.3. Trabajo a futuro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 5. Conclusiones 19 6. Referencias 20 Departamento de Ciencias Biológicas V Agradecimientos y dedicatoria Dedicado a mis dos padres y mi hermana por aguantarme y apoyarme tanto en mi vida universita- ria y a todo el resto de mi familia por apoyarme en cada pequeño exito. Para mis compañeros de bioloǵıa por acompañarme en mi afán por comprender el mundo de los reptiles desde los laboratorios o en el campo: William, Felipe, José, Esteban, Diana, Christine, Leonardo, Maŕıa Alejandra, Juan Pablo y para todos los biólogos y geocient́ıficos que alguna vez cruzaron su camino con el mio. Un agradecimiento a Daniela Garćıa y Diego Goméz por introducirme al inexplorado mundo de las ser- pientes y de la investigación, A Andrés Link, por la codirección de esta tesis y por ser una gran persona, dispuesta y versatil al recibir distintos tipos de proyectos, Una especial dedicatoria y agradecimiento a Carlos Bravo por ser no solo mi director sino un aliado y amigo durante el final de mi carrera. A scorpion-sting friend. “En los mismos ŕıos entramos y no entramos, somos y no somos”. Heráclito de Éfeso 1 | Introducción 1.1. Accidente of́ıdico El envenenamiento a causa de mordeduras de serpientes es un reto en el sector público que afecta a muchas comunidades en el neotrópico (Vásquez et al. 2013, Bravo- Vega et al. 2019). A nivel global este fenómeno afecta ente 421,000 y 2.7 millones de personas, ocasionando de 20,000 a 138,000 muertes cada año, causando aśı más fatalidades que otras enfermedades tropicales como la enfermedad de chagas, el dengue y la Leishmaniasis (Kasturiratne et al 2008, Vázquez et al. 2013, WHO 2017). Por otro lado, el reporte de envenenamientos en animales de pastoreo es poco frecuente, pero no menos importante (Estrada et al. 2014, Bolon et al. 2019), pues este puede acarrear pérdidas económicas para el sector ganadero que están aún por ser determinadas. 1.2. Especies de interés en Colombia y sintomatoloǵıa El primero en presentar un estudio sobre las serpientes venenosas en Colombia fue Evaristo Garćıa Piedrahita Garćıa en el año 1896, quien realizó una descripción de las glándulas de veneno y los śıntomas y efectos asociados al envenenamiento, además de hacer una introspección en los métodos emṕıricos usados para tratar el accidente of́ıdico en la época (Lynch et al. 2014). A partir de ese entonces el número de publicaciones ha aumentado significativamente, al igual que el sistema de reporte de accidentes of́ıdicos (Rodriguez-Vargas 2012, Lynch et al. 2014). La incidencia del accidente of́ıdico para Colombia actualmente es de 10 a 12 accidentes por cada 100,000 habitantes al año, correspondiente a un 47.5 % del total de envenenamientos causados por animales en el páıs, y afecta principalmente a la pobla- ción rural (Acuña 2011, Rodriguez-Vargas 2012). La mortalidad asociada es de 5 %, y del 6 al 10 % de los pacientes que sobreviven retienen algún tipo de secuela (Acuña 2011, Rodriguez-Vargas 2012, Chippaux 1998, Vasquez et al. 2013, Otero 2007). En términos de accidentalidad Antioquia es el departamento que reporta más casos en Colombia (Rodŕıguez-Vargas 2012, Lynch et al. 2014, Vásquez et al. 2013). Adicional- mente, es bien sabido que existe una subestimacion de la carga total en el pais y en otras partes de latinoamerica (Bolon et al. 2019, Bravo-Vega et al. 2019, 2020, Chaves 2 CAPÍTULO 1. Introducción et al. 2015) En general, los reportes de envenenamiento en animales de pastoreo son muy escasos a nivel global, y en Colombia solo existe un reporte histórico retratado en la literatura en el 2012 (1 ternera entre los años 2006-2010; ver Rodŕıguez-Vargas 2012). El trabajo presentado por Estrada et al. (2014) es actualmente el único estudio con respecto a este tema publicado para Colombia, en el cual se hace una compilación de lo reportado en envenenamientos de ganado para el páıs y lo contrasta con otros estudios en el exterior. En dicho estudio se hace un resumen del conocimiento de la sin- tomatoloǵıa en animales de pastoreo al igual que recomendaciones para el tratamiento de los mismos. Aún aśı, no muestra datos que logren cuantificar la afectación de esta problemática a la comunidad campesina que vive la crianza de animales de pastoreo. En Colombia han sido registradas (hasta el momento) alrededor de 316especies de serpientes, correspondientes a cerca del 8 % de la diversidad mundial de este grupo, colocando al páıs entre los 10 con mayor cantidad de ofidios (Lynch et al. 2014, Uetz et al. 2020). Entre estas, se encuentran dos familias de importancia medica: Viperi- dae (Subfamilia Crotalinae), con los géneros Bothrops (9 spp.), Bothriechis (1 sp.), Bothrocophias (5 spp.), Porthidium (2 spp.), Lachesis (2 spp.) y Crotalus (1 spp.); y Elapidae con Micrurus (29 spp.), Leptomicrurus (3 spp.) e Hydrophis (1 spp.) (Uetz et al. 2020, Campbell & Lamar 2004). Sin embargo, la mayor cantidad de diversidad de serpientes no son de interés médico (solo el 18 % de las especies son venenosas). A parte de la diversidad taxonómica de las especies, otros aspectos como la distribución, historia natural, ecoloǵıa y abundancia de las especies son de igual o mayor relevancia para la epidemioloǵıa. La sintomatoloǵıa del envenenamiento causado por ofidios depende tanto del grupo taxonómico de la serpiente como del animal afectado, además de otros factores como la edad de ambos animales, la cantidad de veneno inoculado, y la zona de la mordedura (Estrada et al. 2014, Saldarriaga et al. 2003). Además, se ha comprobado que la composición del veneno de cada serpiente es hereditaria, pues son modificaciones de la saliva donde se producen toxinas expresadas de material genético (Daltry et al. 1996, Saldarriaga et al. 2003). 1.2.1. Familia Viperidae Dentro de esta familia, en el neotropico, solo se encuentran v́ıboras de foseta (subfamilia Crotalinae), llamadas aśı por la presencia de fosetas termoreceptoras en la región loreal. Estas serpientes poseen venenos de muy alta toxicidad, y las más re- presentativas para casos de envenenamiento en Colombia son Bothrops asper, B. atrox, Bothriechis schlegelii y Crotalus durissus (Acuña 2012). Las serpientes del género Both- rops son las especies de mayor abundancia, encontrándose distribuidas principalmente en Sudamérica con solo 2 especies en mesoamérica (Campbell & Lamar 2004, Uetz et al. 2020). En general estas son serpientes nocturnas, con picos de actividad (alimenta- ción y reproducción) asociados a temporadas de alta precipitación (Campbell & Lamar Departamento de Ciencias Biológicas 3 1.2. Especies de interés en Colombia y sintomatoloǵıa 2004). El veneno de los géneros Bothriechis, Bothriopsis, Bothrops, Porthidium y La- chesis está constituido por una mezcla proteica con una fracción coagulante y otra fracción anticoagulante y proteoĺıtica, que causan efectos tanto locales como sistémicos (microcoágulos, microembolias, equimosis, edemas, mionecrosis, hemorragia, desfibri- nación, etc.) (Acuña 2012, Otero et al. 1992, Gutiérrez & Lomonte 1995, Estrada et al. 2014, Saldarriaga et al. 2003). B. asper y B. atrox infligen en conjunto alrededor de 70-95 % de las mordedu- ras en humanos en Colombia (Saldarriaga et al. 2003, Acuña 2012) y son el grupo de animales que causan una mayor incidencia de envenenamientos en el páıs (Rodriguez- Vargas 2012, Lynch 2012, Lynch et al. 2014), por lo que son las especies de mayor preocupación y por esta razón serán seleccionadas como las especies focales de este estudio. B. atrox es una serpiente mediana (75-125 cm TL, algunos ejemplares supe- ran 165 cm TL), con distribución cis-andina, encontrándose en casi la totalidad de la amazonia y orinoquia colombiana, mientras que B. asper es una serpiente de mayor tamaño (promedio de 120-180 cm TL, puede alcanzar tallas superiores a 250 cm TL), y de distribución tras-andina, encontrándose en Colombia en los valles interandinos, y costas paćıfica y caribe (Campbell & Lamar 2004). Por último, en términos de acci- dentes, el veneno de B. asper (en adultos) es más letal que el de B. atrox (Saldarriaga et al. 2003, Chaves et al. 2015). Otra especie de importancia epidemiológica en Colombia es la serpiente cascabel Crotalus durissus cumanensis, especie mediana y gruesa (100-180 cm TL), cuya distri- bución se extiende en los bosques secos del Caribe Colombiano, permea el alto valle del Magdalena, y se encuentra también en algunas zonas de los llanos orientales. Esta es responsable de aproximadamente el 2 % de accidentes of́ıdicos en el páıs en humanos (Acuña 2012), sin embargo no existen evidencias de envenenamientos causados por esta especie en ganado para el páıs. 1.2.2. Familia Elapidae A esta familia pertenecen las serpientes de coral (Micrurus y Leptomicrurus) y marinas (Hydrophis), siendo responsables de un número mucho menor de envenena- mientos en el trópico que la familia Viperidae (Campbell & Lamar, 2004). En Colombia, el 3.3 % de los envenenamientos reportados fueron atribuidos al género Micrurus, siendo la mayoŕıa causados por las especies M. mipartitus decussatus, M. dumerilii, M. spixi y M. surinamensis (Charry 2005, Acuña 2011, Roze 1996). Este género (Micrurus) es de hábitos nocturnos y semifosoriales, con una forma del cuerpo normalmente delgada y bastante alargada y llevando sus caracteŕısticos anillos de patrón blanco, negro y rojo (aunque el patrón a veces difiere) (Campbell & Lamar 2004, Roze 1996). Estas presen- tan un veneno rico en neurotoxinas, las cuales afectan la comunicación entre nervios y músculos, causando parálisis, y, en la mayoŕıa de casos fatales, la muerte es causada por fallas en el funcionamiento del sistema respiratorio (Roze 1996). 4 Departamento de Ciencias Biológicas CAPÍTULO 1. Introducción 1.3. Tratamiento Para cualquier caso de envenenamiento, siempre es recomendable utilizar la terapia médica por medio de suero antiof́ıdico, teniendo la precaución de usar las can- tidades especificadas. Por otro lado, el uso de terapias alternativas o paliativas se ha explorado previamente en el páıs, en especial en el área de la etnobotánica (ver Otero et al. 2000, Vázquez et al. 2013). Aún aśı, se ha demostrado que estas metodoloǵıas son útiles siempre y cuando se acoplen al tratamiento espećıfico (suero antiof́ıdico) (Váz- quez et al. 2013, Estrada et al. 2014). El uso de antibióticos es igualmente recomendado tanto en humanos como en animales, debido a la cantidad de bacterias presentes en la boca de las serpientes (Peterson 2006a, 2006b, Estrada et al. 2014). Cabe resaltar que el reporte de casos permite comprender los signos y śıntomas, las complicaciones, la forma adecuada de tratar estos accidentes y planificar la distribución óptima del suero antiof́ıdico, pues este es limitado. 1.4. Motivación El accidente of́ıdico se trata de una enfermedad que requiere de una mayor inves- tigación en el ámbito veterinario, pues el reporte en animales domésticos (y silvestres) es poco frecuente. De acuerdo con el sondeo realizado por Bolon et al. (2019) demuestra que de 2,055 art́ıculos de envenenamiento, solo 143 (ca. 7 %) resultaron ser relevantes para envenenamiento en animales domésticos. Pues los estudios se concentran en el ám- bito sintomatológico y de producción de sueros, mas no existen estimativos numéricos de incidencia o de pérdida material. Los datos numéricos en este fenómeno resultan importantes para empezar a ob- tener un mayor conocimiento de la enfermedad. Con esto en mente se deben primero determinar temporadas de mayor riesgo, esto a partir de el análisis de un patrón tem- poral en los casos de mortalidad en ganado vacuno. Por otro lado se deben también determinar regiones de mayor riesgo, en este estudio se realizo en base en un modelo de nicho, para extrapolar la información para el resto del páıs. Estos dos tipos de análisis se realizaron con el fin de tener un mayor conocimiento del fenómeno para en un futuro poder minimizar las pérdidas materiales. Departamento de Ciencias Biológicas 5 2 | Métodos 2.1. Área de estudio El área de estudio fue la reserva Rey Zamuro-Matarredonda Hda, ubicada en la municipalidad de San Mart́ın de los Llanos (Meta) y tiene aproximadamente 31 km2, en esta reserva se realiza producción ganaderaintegrada con la conservación de los bosques de galeŕıa. Dicha localidad corresponde con la presencia de una de las dos especies de v́ıboras más abundantes en el páıs: Bothrops atrox. Se obtuvo un historial entre los años 2004 y 2019 de las mordeduras causantes de muerte en ganado vacuno en la reserva (Fig. 2.1). A su vez, para la misma área, se realizó una extracción de variables bioclimáticas para el modelamiento de nicho y de precipitación para las correlaciones cruzadas. Figura 2.1: Linea de tiempo de las mordeduras letales en ganado vacuno para la reserva Rey Zamuro-Matarredonda Hda entre los años 2004 y 2020. 6 CAPÍTULO 2. Métodos En el caso de incidencia de mordeduras en humanos se amplio el área de análisis: El área en el departamento del Meta igual a la suma de las municipalidades de San Mart́ın, Castilla la nueva, Granada, Fuente de Oro, Puerto Lleras, Mapiripán, Puerto Gaitán, Puerto López y San Carlos de Guaroa; esto con el fin de tener un set de datos mas grande y que sea comparable con los resultados obtenidos en ganado, pues la incidencia en humanos es mas baja. 2.2. Modelamiento de nicho El modelo de nicho ecológico se generó a partir de un estimado de la distribu- ción de hábitat idóneo de las dos especies de serpientes venenosas que causan mayor numero de envenenamiento en el páıs (en humanos): Bothrops asper y Bothrops atrox. Se utilizó el algoritmo de maximización de entroṕıa (MaxEnt), debido a su capacidad de diferenciar hábitats idóneos solo con datos de presencia de la especie. Se utilizó como base los datos de presencia otorgados por Bravo-Vega et al. (2020) (fig. 2.2). De las 19 coberturas bioclimáticas de WorldClim v2.1 se seleccionaron 11 cober- turas no correlacionadas escogidas usando el paquete Virtualspecies de R (Leroy et al. 2016) con un umbral de correlación de Pearson de 0.9. Cinco de las variables seleccio- nadas se relacionan con la temperatura (Temperatura media anual [BIO1], Rango de temperaturas diurnas [BIO2], Isotermalidad [BIO3], Estacionalidad en la temperatura [BIO4], Rango anual de temperatura [BIO7]), y seis se relacionan con la precipitación (Precipitación anual [BIO12], Precipitación del mes más lluvioso [BIO13], Precipitación del mes más seco [BIO14], Estacionalidad en la precipitación [BIO15], Precipitación del trimestre más cálido [BIO18] y Precipitación del trimestre más fŕıo [BIO19]). La reso- lución de los mapas es de 30 arcosegundos (aproximadamente 1 km2 por celda) (ver Fig. 2.2). 2.3. Modelo de predicción Con el fin de extrapolar la información para el resto del páıs, se utilizó un modelo basado en la ley de masas propuesto por Bravo-Vega et al. (2019) para humanos en Costa Rica, la cual describe que la incidencia de mordeduras está dada por: La población susceptible (S), la población serpientes venenosas(V ), la probabilidad de que ocurra un accidente of́ıdico durante el encuentro entre dos miembros de las poblaciones analizadas(θ), mas un intercepto α. Esto para cada uno de los 1,122 municipios del páıs (i) Ii = Si × Vi × θ + α Para el caso de la Reserva Rey Zamuro, se estableció la población susceptible Departamento de Ciencias Biológicas 7 2.3. Modelo de predicción Figura 2.2: Distribución potencial estimada del genero Bothrops, en base al modelo de nicho ecológico elegido para Bothrops asper (valles interandinos y costas Paćıfica y Caribe) y Bothrops atrox (Orinoqúıa y Amazonia). (SSM) como el numero de cabezas de ganado en promedio de la reserva (1,150); La población de serpientes en la reserva (VSM), la cual se obtuvo a partir de la probabilidad de encuentro que se refleja desde un estimativo de abundancia basado en la idoneidad de hábitat en el sector, esta encontrada por el modelamiento de nicho; Por ultimo el intercepto α se igualó a cero, ya que este es el caso ideal para un modelo lineal de este tipo: Cero encuentros (interacción entre poblaciones) corresponde a una incidencia nula. Para el modelamiento para el resto del páıs se utilizo el censo ganadero de 2019 (ICA 2019) a nivel municipal y departamental para encontrar la población susceptible en cada uno de los municipios (Si) y la población de serpientes para cada municipio (Vi) como aquella determinada por la idoneidad de habita dada por el modelo de nicho. Adicionalmente, se tuvo en cuenta que la mortalidad (M) es a su vez proporcional a la incidencia. Ii = Si × Vi × θ 8 Departamento de Ciencias Biológicas CAPÍTULO 2. Métodos Mi = µ× Ii De esta forma se utilizó la mortalidad (Mi) como función de la frecuencia y la población susceptible junto con una constante κ, la cual es igual a la multiplicación de θ y µ y que nos indica la probabilidad de que ocurra un accidente que termine en la muerte del animal. Dicha transformación es necesaria, pues los datos otorgados por la reserva corresponden a fatalidades. Mi = Si × Vi × κ Para el caso de este modelo se utilizaron datos de solo una localidad, por lo que se tuvieron que tener en cuenta ciertos supuestos: 1) La población susceptible es igual a todas las cabezas de ganado dentro de cada área de estudio, 2) El movimiento de ganado es aleatorio dentro de su área restringida, 3) La frecuencia (Vi) del modelo de nicho refleja la frecuencia de encuentro entre una res y una serpiente, y 4) las dinámicas de las poblaciones de ganado y de serpientes de Bothrops atrox en la localidad reflejan lo que ocurre en el resto del páıs. 2.4. Análisis de resultados Se realizó un contraste entre la población de ganadeŕıa en el páıs (Fig. 3.3) y la distribución potencial de serpientes del género Bothrops, esto utilizando el algoritmo de modelamiento de nicho por maximización de entroṕıa (MaxEnt) en el software R (Phillips & Dud́ık 2008, Warren & Seifert 2011, Elith et al. 2011) en base a los datos de presencia de Bothrops atrox y Bothrops asper expuestos por Bravo-Vega et al. (2020). De este contraste se espera obtener la cantidad de ganado que está expuesto realmente, para aśı poder utilizar el modelo matemático calibrado en el paso anterior y poder estimar la carga total asociada a las mordeduras de serpientes a ganado en el páıs. Por otro lado, se realizaron técnicas de correlación (Cross-correlation) entre la serie de tiempo incidencia de mordeduras y la precipitación en el área de San Mart́ın, para poder determinar si la precipitación afecta las dinámicas de la mordedura de serpientes en ganado aśı como sucede en humanos (Chaves et al. 2015). De la misma forma se realizaron una Autocorrelación (ACF) y una Autocorrelación parcial (PACF) de la linea de tiempo en Rey Zamuro (para mortalidad en ganado) y aquella en San Mart́ın y municipios aledaños (para incidencia en humanos) con el fin de confirmar patrones de estacionalidad año a año. Todos los análisis estad́ısticos fueron realizados con el software Opensource R v4.0.2 y con un criterio de significancia estad́ıstica α = 0.1. Departamento de Ciencias Biológicas 9 3 | Resultados 3.1. Patrón temporal Tanto la autocorrelación y autocorrelación parcial de los datos de mortalidad de la reserva Rey Zamuro, indican una correlación positiva significativa en los lags de 5, 11 y 21 meses (Fig. 3.1A, B), lo cual nos puede estar indicando que existe un pico de mortalidad de manera semestral o anual. Por otro lado, la autocorrelación (ACF) y autocorrelación parcial (PACF) realizada para la población humana reflejó un único punto donde la correlación fue positiva y significativa, en el lag de 12 meses (Fig. 3.1C, D). Figura 3.1: Análisis de Autocorrelación (ACF; A y C) y de Autocorrelación Parcial (PACF; B y D) de la mortalidad en ganado vacuno (A y B) y de incidencia en humanos (C y D). Después podemos ver la correlación entre la misma serie de tiempo de mortalidad en vacas y de incidencia en humanos con la precipitación del área de San Mart́ın. Estas también demuestran una especie de tendencia hacia la estacionalidad, pues los datos significativosde correlación positiva se dan en los lags 2 y 14 (en ganado; Fig. 3.2A) y en los lag 1, 2, -10 y -9 (en humanos ; Fig. 3.2B), indicando también aśı que la el pico 10 CAPÍTULO 3. Resultados de mortalidad está ocurriendo uno o dos 2 meses antes del pico de lluvias en la región y repitiéndose de forma anual. Figura 3.2: Correlación cruzada para las series de tiempo con respecto a la precipitación para el área de San Mart́ın entre los años 2004 y 2019. A) Serie de Mortalidad de Ganado vacuno en Rey Zamuro, B) Serie de incidencia de mordeduras en humanos para San Mart́ın y municipios aledaños. 3.2. Análisis espacial Se elaboraron mapas para todo el páıs exceptuado el archipiélago de San An- drés y Providencia, donde no habitan serpientes de importancia epidemiológica. Dichos mapas son mostrados con la mı́nima resolución posible, con la división administrativa municipal, ya que los datos de censo ganadero están dados en este formato y son dif́ı- ciles de mover a otro tipo de formato mas uniforme. Siendo aśı, se obtuvieron un mapa para cada uno de los términos descritos por el modelo: 1) La población susceptible en cada uno de los municipios (Si; Fig. 3.3), 2) La frecuencia del modelo de nicho (Vi; Fig. 3.4), y 3) La mortalidad anual (Mi; Fig. 3.5). Departamento de Ciencias Biológicas 11 3.2. Análisis espacial Figura 3.3: Mapa del censo ganadero para Colombia del año 2019 a nivel municipal. datos obtenidos de ICA (2019). 12 Departamento de Ciencias Biológicas CAPÍTULO 3. Resultados Figura 3.4: Mapa de la frecuencia de encuentro a nivel municipal obtenido del mode- lamiento de nicho basado en Bravo-Vega et al. (2020). Departamento de Ciencias Biológicas 13 3.2. Análisis espacial Figura 3.5: Mapa de mortalidad anual de ganado vacuno a nivel municipal para Co- lombia. A partir de la Mortalidad anual encontrada se pueden categorizar las unidades administrativas por aquellas que tienen un mayor ı́ndice de mortalidad anual (muer- tes/año), en este caso, los 5 municipios con mayor afectación y donde es más necesario 14 Departamento de Ciencias Biológicas CAPÍTULO 3. Resultados Figura 3.6: Mapa de las pérdidas económicas proyectadas a nivel departamental. actuar en términos de control de la enfermedad son: San Vicente del Gaguán con 846 muertes/año, seguido de Paz de Ariporo (665 muertes/año), Arauca (511 muertes/año), Monteŕıa (451 muertes/año) y Hato Corozal (434 muertes/año). Se generaron a su vez, dos mapas que representan las perdidas económicas anuales que estaŕıan enfrentando a nivel departamental (Fig. 3.6) ó municipal (Fig. 3.7). El páıs estaŕıa afrontando fuertes perdidas económicas asociadas a muertes por accidentes of́ıdicos, con un costo total de $18.673’205.737 anualmente. Departamento de Ciencias Biológicas 15 3.2. Análisis espacial Figura 3.7: Mapa de las pérdidas económicas proyectadas a nivel municipal. 16 Departamento de Ciencias Biológicas 4 | Discusión 4.1. Patrón temporal En conjunto, existe una asociación estacional entre la precipitacion y la mor- talidad de ganado por accidente ofidico en Rey Zamuro que ocurre de manera similar a la incidencia en humanos para el area de San Mart́ın, donde existen una tenden- cia anual (con lags iguales o cercanos a los 12 meses) o una tendencia semestral (con lags cercanos a los 6 meses). Por este motivo, se vuelve necesaria la recopilación de una mayor cantidad de localidades con distintos patrones de lluvias y con presencia de Bothrops asper (la otra serpiente representativa del accidente of́ıdico en humanos) para aśı evaluar si esta relación se mantiene homogénea en el espacio colombiano. Con base a los análisis realizados, es clara una tendencia anual tanto para mor- talidad en vacas e incidencia en humanos, dicha ciclicidad de la incidencia/mortalidad podŕıa ser explicada por cualidades ecológicas de las serpientes más que por otros factores dados por las otras dos poblaciones como lo son el movimiento o cambio de actividades humanas y el manejo del ganado en la región. Una de las explicaciones mas promisorias es que esto se deba al ciclo reproductivo de B. atrox. De acuerdo con lo pu- blicado por Silva et al. (2019) esta especie tiene unos ciclos reproductivos estacionales en la amazońıa brazilera, lo cual se acopla a la estacionalidad anual encontrada para San Mart́ın. De la misma forma, el reclutamiento de juveniles al final de la temporada seca (Silva et al. 2019) podŕıa estar explicando el pico de mortalidad unos meses antes del pico de lluvias, pues en este periodo habŕıa una mayor abundancia de esta especie en la misma área. Sin embargo en el páıs es aún muy escasa la información sobre la historia de vida de estas serpientes como para hacer este contraste y tener razones de peso para sustentar esta hipótesis. 4.2. Análisis espacial El modelo muestra una gran cantidad de ganado que perece de manera anual a causa de esta enfermedad en el páıs. Esta resulta siendo una aproximación importante a un problema que esta pasando desapercibido por el sector ganadero, pues dentro de las instituciones como el ICA y Fedegan no existe mención alguna de el accidente 17 4.3. Trabajo a futuro of́ıdico como una enfermedad para el ganado vacuno. Enfermedades letales comunes dentro de la ganaderia son la Anaplasmosis y la Mastitis por Lactococcus Raffinolactis, las cuales, junto con otras enfermedades de control oficial y no oficial acarrean perdidas de aproximadamente $4.468’645.598 en un año (ICA 2016). Esto a comparación de los $18.673’205.737 encontrados en este estudio para accidente of́ıdico resulta revelador, pues apunta a una urgencia en la priorización del estudio de esta enfermedad y de su inclusión dentro de las enfermedades de control. Por otra parte, el mapeo de la mortalidad a nivel municipal permite focalizar el tratamiento de esta enfermedad en las áreas donde haya una mayor densidad de mortandad. De la misma forma la caracterización de los costos a nivel departamental y municipal funcionan como una medida que se pueda implementar de manera sen- cilla dentro de los presupuestos de cada una de las gobernaciones o de las alcald́ıas municipales. Asimismo, en un futuro se podŕıa realizar una distribución sistemática de ampolletas que permitiera mitigar este tipo de perdida económica de una forma eficiente y esquematizada. 4.3. Trabajo a futuro Siendo esta la primera aproximación a este fenómeno desde un ámbito epidemio- lógico, hace falta el acople de diferentes factores no tenidos en cuenta en este estudio para aśı obtener un modelo mas robusto que se convierta en un referente para futuros estudios en el tema a nivel nacional e internacional: 1) Se debeŕıan obtener datos de mortalidad para más localidades que nos permita obtener estimaciones más robustas; 2) Estimar incidencia para contrastar la pérdida económica causada por el tratamiento animales recuperados por trabajo de campo o la morbilidad de animales discapacita- dos por mordeduras; 3) Mejorar la frecuencia de encuentro con un muestreo directo en campo; 4) Obtener información ecológica y de historia de vida en Bothrops y de inter- acción de este genero con el ganado; 5) Incluir otras especies de serpientes venenosas que puedan estar también causando un efecto perjudicial en el sector. Todo esto con el fin de plantear mejores estrategias de prevención y tratamiento para este fenómeno y a su vez resaltar la importancia de estudios ecológicos de las serpientes venenosas en el páıs. 18 Departamento de Ciencias Biológicas 5 | Conclusiones Se encontró una correlación estacional entre mortalidad de accidente of́ıdico y la precipitación, con una taza de mortalidad mayor 2 meses previos al pico de lluvias. Esto supone un patrón repetitivo y predecible, lo cual se puede incluir dentro de los futuros esfuerzos para mitigar esta enfermedad del ganado. Las pérdidas económicas aqúı proyectadas resultan ser enormes en ciertos municipiosy en general para el páıs, superando incluso otras perdidas ocasionadas por enfermedades mas comunes, esto es un panorama preocupante para un problema que está pasando desapercibido por el sector ganadero y por la comunidad cient́ıfica. Esta es la primera vez que se habla del accidente of́ıdico como una enfermedad que afecta seriamente a la ganadeŕıa, siendo este estudio una primera base para la academia en este sector. Sin embargo este necesita ser refinado con el fin de obtener resultados más robustos, pues aun no se cuenta con un buen numero de localidades como para calibrar el ı́ndice de mordeduras letales. A pesar de esto, el estudio abre muchas incógnitas que deben ser tratadas en un futuro y a su vez sirve como razón de peso para mejorar los estudios ecológicos de serpientes venenosas y de los hábitos ganaderos en el páıs. 19 6 | Referencias Acuña, K. S. (2012). Aspectos biomédicos del accidente of́ıdico. Universitas Medica, 53(1), 68-82. Bravo-Vega, C. A., Cordovez, J. M., Renjifo-Ibáñez, C., Santos-Vega, M., & Sasa, M. (2019). Estimating snakebite incidence from mathematical models: A test in Costa Rica. PLoS Neglected Tropical Diseases, 13(12). Bravo-Vega, C. A. 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