paleozoologia

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Apunte de la cátedra de INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA – LIGA – 2007 
 
PALEOZOOLOGIA 
 
 La corteza terrestre representa un inmenso archivo natural de la vida sobre la tierra y sus 
rocas las páginas donde ha quedado documentada gran parte de los acontecimientos ocurridos en el 
pasado. 
 Es un hecho conocido en el ámbito científico que diversos tipos animales se hablan 
originado ya antes del inicio del registro fósil; por estas razones, la Paleontología solamente nos 
puede proporcionar datos sobre la historia evolutiva de los animales dentro de tiempos 
determinados. Una segunda limitación hallada es debida al hecho de que los restos fósiles faltan o 
son insuficientes para muchos grupos de animales. A pesar de ello, cuando los fósiles existen, 
constituyen una prueba convincente de importancia igual a las proporcionadas por la embriología y 
la anatomía de los animales vivientes adultos. 
 En la mayoría de los casos, los datos de los fósiles apoyan y son a su vez apoyados por los 
obtenidos a partir de las dos ciencias antedichas y forman en conjunto una firme base para 
consideraciones filogenéticas. Sin embargo, en algún caso los dos tipos de pruebas llevan a 
conclusiones contradictorias. Entonces es a veces posible decidir si debe darse mayor importancia a 
los datos embriológicos o a los paleontológicos, pero estas decisiones suelen ser difíciles y siempre 
basadas en hipótesis. 
 En este apunte comenzaremos haciendo un resumen general del registro geológico y 
después analizaremos detalladamente el registro fósil; en muchos puntos se harán referencias a 
ciertos grupos fósiles que se pueden consultar en diversos libros de Botánica, Zoología ó 
Paleontología General. 
 
EL REGISTRO GEOLOGICO 
 
 Los fósiles formados en tiempos pasados quedaron incluidos en capas de rocas de 
diferentes edades. En una sección de la corteza terrestre que no haya sufrido alteraciones 
geológicas, las capas más profundas son las más antiguas. Los materiales erosionados de las 
montañas y tierras altas van siendo depositados gradualmente sobre las tierras bajas y en el fondo 
del mar. Por consiguiente, una capa actualmente profunda se halló en otras épocas en la superficie 
de la Tierra, y las que hoy se encuentran en la superficie se hallarán probablemente a gran 
profundidad en el futuro. Así, pues, los fósiles contenidos en las sucesivas capas nos proporcionan 
un cuadro de la evolución en el tiempo. Naturalmente, los fósiles situados a gran profundidad no 
suelen ser accesibles. Pero, a veces, un río excava un valle, o debido a un sismo se produce una 
fractura en la superficie terrestre, o una porción de ésta se eleva por presiones internas; y en todos 
estos casos aparece una sección transversal de los estratos rocosos. Además, la erosión va 
eliminando lentamente las capas superficiales y exponiendo al exterior la roca profunda. Los 
cambios geológicos de esta naturaleza han sido suficientemente abundantes para que en muchos 
puntos de la Tierra puedan observarse directamente capas rocosas de todas las épocas, pero...... 
¿cómo puede determinarse la edad de una capa rocosa? 
 En la corteza terrestre existen unos relojes excelentes: las sustancias radiactivas. La velocidad de 
desintegración de dichas sustancias se conoce con gran exactitud, lo mismo que los productos 
resultantes de dicha desintegración. Por ejemplo, una determinada cantidad de radio se transforma 
en plomo en un periodo de tiempo conocido. Cuando en una roca se encuentra radio y plomo 
formando parte de una misma masa, es lógico suponer que originariamente dicha masa había sido 
solamente radio. De las cantidades relativas de radio y de plomo existentes en la actualidad es fácil 
calcular el tiempo necesario para que se haya formado tal cantidad de plomo a partir del radio. Esto 
nos proporciona la edad de la roca, con un error de sólo un 10 % de la edad total. 
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 En un principio semejante se basan las determinaciones de edad por el método del potasio-argón y 
del carbono radiactivo (Carbono catorce). Por el método del potasio-argón se averigua qué cantidad 
del isótopo 40 del potasio se ha convertido en el isótopo 40 del argón. Las dotaciones con carbono 
radiactivo se efectúan con el carbono 14, un isótopo pesado del carbono "natural" 12. Mientras que 
el método potasio-argón sirve para averiguar la edad de fósiles de varios millones de años, el 
método del carbono 14 solamente sirve para ser aplicado a fósiles formados en los últimos 50 mil 
años. Los propios fósiles nos permiten fijar aproximadamente la edad de una capa rocosa. Si dicha 
capa contiene un fósil (fósil indicador) cuya edad se conoce por otros métodos, como por ejemplo 
por datación radiactiva, entonces la totalidad de la capa tendrá la misma edad, y también la tendrán 
todos los fósiles que se encuentran en ella, por lo que podrán servir a su vez como fósiles 
indicadores cuando se encuentren aislados. 
 A partir de los datos obtenidos mediante los fósiles y los métodos radiactivos, los geólogos han 
formado una tabla del tiempo geológico en la que se indican las edades de las distintas capas 
terrestres y que sirve de calendario para la historia de la Tierra. Este calendario consta de cinco 
divisiones sucesivas principales, o eras. A su vez, las tres últimas eras se subdividen en una serie de 
periodos sucesivos (FIGURA l). 
 El comienzo y la terminación de las eras y periodos geológicos no se han escogido 
arbitrariamente, sino que se han hecho coincidir con acontecimientos geológicos o biológicos de 
importancia. En particular, los periodos de transición entre las eras son épocas de gran turbulencia, 
caracterizadas por formación de montañas, cambios en la disposición de tierras y mares y 
fluctuaciones extremas del clima. Por ejemplo, la transición de la era Paleozoica a la Mesozoica 
coincide con la orogenia herciniana en Europa y con la orogenia apalachiana en América, durante 
las cuales se levantaron las montañas de Alemania Central y los montes Apalaches. Actualmente 
estas montañas han sido muy reducidas por la erosión. De manera semejante, la transición entre las 
eras Mesozoica y Cenozoica coincidió con la orogenia alpina en Europa y la orogenia larámida en 
Norteamérica, durante las cuales se produjeron las grandes cordilleras de la actualidad: los Alpes, el 
Himalaya, las Rocosas y los Andes. Como veremos, estas grandes revoluciones geológicas 
causaron grandes cambios biológicos caracterizados por crisis evolutivas y sustitución de 
organismos en gran escala. Otra explicación muy en boga actualmente son las teorías de impacto 
de grandes asteroides sobre la corteza terrestre, los que tienen bases científicas comprobables y son 
cada vez más aceptados en la comunidad científica. 
 La primera era geológica, la Azoica o Proterozoica, comprende un periodo de tiempo que se 
extiende desde el origen de la Tierra hasta el origen de la vida. La historia viviente empieza recién 
con la era siguiente, la Precámbrica (algunos autores consideran al Precámbrico como la primer 
era y dentro de ella, los períodos Arqueozoicos y Protozoicos). (Figura 1) 
 En esta lejana era precámbrica no faltan los fósiles de una manera absoluta, pero el registro fósil 
es muy fragmentario y su misión principal es demostrarnos que la vida, al menos en su nivel 
celular, existía ya sobre la Tierra hace unos 38OO millones de años, en cuyo momento 
supondremos que comienza el período Precámbrico. También sabemos hasta qué punto había 
llegado la evolución a finales de dicho período, pues de las épocas siguientes poseemos ya 
documentos fósiles abundantes y continuos. 
 Es un hecho muy curioso el que las rocas formadas hace más de 500 millones de años estén tan 
desprovistas de fósiles, mientras que las rocas más jóvenes contienen gran cantidad de ellos. Para 
explicar esto se han propuesto muchas hipótesis, pero ninguna de ellas puede considerarse 
totalmente satisfactoria. Quizás el ambiente que existía en el período precámbrico impidióla 
formación de fósiles……Quizás estos fósiles fueron destruidos por grandes cataclismos antes de 
que comenzase el Paleozoico…..O también es posible que los animales fueran todavía demasiado 
insustanciales para dejar restos fosilizables. Lo que sí podemos afirmar que en el Precámbrico tuvo 
lugar no sólo el origen de la vida y de las células, sino también el origen de cuatro de los seis grupos 
principales de organismos actuales, o sea: los Archaea y Bacteria, los Protistas y los Animalia 
metazoos o pluricelulares. Además, prácticamente todos los tipos que están incluidos en estos tres 
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grupos existían ya a finales del Precámbrico. Descubrimientos recientes hechos en Australia han 
mostrado una fauna muy particular. 
LA FAUNA DE EDIACARA 
El Yacimiento de Ediacara es la primera pista estudiada por los paleontólogos sobre la vida en el 
Precámbrico. Fue descubierto en 1946, cuando un geólogo australiano llamado Reginald C. Sprigg 
estaba explorando una zona montañosa en la ciudad de Adelaida, Australia, conocida como “colinas 
de Ediacara”. Los fósiles encontrados allí también se conocen como "fauna de Ediacara". Fue 
aceptado como periodo geológico oficialmente desde el 2004 por la Union Internacional de 
Ciencias Geológicas. 
Esta es la primera evidencia fósil que tenemos de organismos pluricelulares con tejidos 
diferenciados, y data del Proterozoico Superior (Precámbrico), hace unos 600 Maa. Tras su 
descubrimiento se han encontrado fósiles similares en todo el mundo. En este yacimiento se ha 
encontrado una gran variedad de huellas y moldes de partes blandas de diversos seres vivos, algo 
que no suele ocurrir frecuentemente, dada la dificultad que tienen estas partes para fosilizar. Pueden 
llegan a medir más de un metro en algunas ocasiones. Lo más sorprendente de esta “primera fauna” 
es la gran diferencia que presentan con la morfología de animales posteriores: abundan las formas 
con simetrías radiales o espirales de tres o cinco radios; y los organismos con simetría bilateral (los 
más abundantes en épocas posteriores) escasean. Esto ha llevado a proponer que Ediacara fue un 
“experimento evolutivo fallido”; un momento en el que aparecieron gran cantidad de novedades 
evolutivas (sobre todo morfológicas) que no tuvieron éxito al adaptarse al medio. Esto queda 
demostrado por la dificultad de encontrar seres vivos similares en fósiles de épocas posteriores. 
Todavía la fauna de Ediacara nos sigue resultando desconocida en su mayor parte, incluso en sus 
aspectos más elementales: por ejemplo, el metabolismo. Una hipótesis, que parece bastante acertada 
pero aún así causa polémica, sobre esta fauna, propone que estos organismos no eran animales 
(organismos eucariotas pluricelulares con tejidos diferenciados) sino organismos procariotas 
formados por varias células, sin cavidades internas ni tejidos diferenciados. 
Además, en los últimos años se están descubriendo pruebas que avalan una importante perturbación 
global del ciclo del carbono al final del Proterozoico, es decir, coincidiendo con la brusca 
desaparición de la fauna de Ediacara. No se conoce aún la causa de la breve y fuerte irregularidad 
en el carbono que aparece en el registro fósil de esa época, aunque es muy similar a otras 
variaciones que están vinculadas a las grandes extinciones en masa del Fanerozoico. Así, el final de 
la aún misteriosa fauna de Ediacara pudo haber estado unido con un fenómeno breve y catastrófico, 
que hizo desaparecer a la gran mayoría de estos organismos complejos, abriendo el camino a la gran 
explosión de vida pluricelular que marca el inicio de la llamada “explosión del Cámbrico”. 
Sin duda, los organismos que entonces formaban parte de dichos tipos no eran semejantes a los 
actuales; la extinción de diversos organismos y su sustitución por nuevos tuvo lugar muchas veces 
en épocas posteriores. Existen muchas dudas sobre si los primitivos pertenecieron a los tipos que 
existen en la actualidad. Esto dio por resultado una sustitución de formas antiguas por otras nuevas, 
y en cada uno de los tres grupos principales evolucionaron formas capaces de vivir en tierra firme. 
Y entre los descendientes de los protistas adaptados a la vida semiterrestre, específicamente las 
algas verdes, había organismos que dieron origen a un nuevo grupo principal: las metafitas o 
PLANTAE. Su historia fósil empieza en el Silúrico, y parece que fueron las últimas en evolucionar 
entre las seis categorías principales que hoy existen. Poco después, también durante el Silúrico, 
algunos de los metazoos siguieron a las plantas en la invasión de la tierra firme. 
http://es.wikipedia.org/wiki/Paleontolog%C3%ADa
http://es.wikipedia.org/wiki/Prec%C3%A1mbrico
http://es.wikipedia.org/wiki/1946
http://es.wikipedia.org/wiki/Geolog%C3%ADa
http://es.wikipedia.org/wiki/Australia
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Reginald_C._Sprigg&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Adelaida_%28ciudad%29
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Proterozoico_Superior&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo
http://es.wikipedia.org/wiki/Eucariota
http://es.wikipedia.org/wiki/Tejido
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula
http://es.wikipedia.org/wiki/Ciclo_del_carbono
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A1mbrico
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 Al comienzo del período Cámbrico de la era Primaria o Paleozoica los testimonios fósiles 
son ya lo suficientemente abundantes como para que el proceso evolutivo se nos presente bien 
documentado. Ellos nos demuestran que casi todos los tipos animales existentes en el Cámbrico 
han perdurado hasta nuestros días. Sin embargo, no ha persistido ni una sola especie. Según 
nuestros conocimientos, sólo un género ha sobrevivido desde el Ordovícico, el periodo que siguió al 
Cámbrico. Este género es Lingula, del filo Braquiópodos (BRACHIOPODA). Aparte de esa 
reliquia, con una antigüedad de 400 millones de años, todos los géneros antiguos se han extinguido. 
En realidad, el registro fósil animal, en conjunto, es esencialmente una sustitución extensa y 
repetida dentro de los grupos principales, con escasas adiciones de nuevos grandes grupos. 
 
EL PALEOZOICO 
 
Cámbrico y Ordovícico (Paleozoico Inferior) 
 
 Durante estos dos primeros períodos del Paleozoico no había todavía animales sobre la 
Tierra pero el mar cobijaba una vida abundante y variada y, en muchos casos, muy diferentes. 
Tal es el caso de la denominada fauna de “Burguess Shale”. Esta situada en la Columbia 
Británica (Canadá) y poca relación tiene con la fauna posterior del mismo período 
Cámbrico.Burgess Shale es una localidad y célebre yacimiento de fósiles, ubicado en el 
Parque Nacional Yoho de la provincia de Columbia Británica, en el Canadá. El Burgess 
Shale es conocido por su riqueza en vestigios de animales invertebrados del período 
Cámbrico medio (cerca de 540 millones de años de antigüedad). Este yacimiento provee 
una imagen única de la vida oceánica en un período en el cual las criaturas vertebradas no 
habían hecho todavía su aparición, y del cual no abundan los vestigios. Se cree que este 
yacimiento de fósiles tiene su origen en deslaves de arcilla que inundaban en dicho período 
Cámbrico medio una marisma poco profunda, atrapando in vivo a las criaturas 
invertebradas que poblaban esa porción oceánica. Lo cual provocó la extraordinaria riqueza 
de fósiles de criaturas que normalmente no dejan huellas claras (celentéreos, moluscos sin 
concha, etc.). Otra cosa que especialmente notable en el conjunto de restos encontrados en 
el Burgess Shale, es la presencia de criaturas que no pertenecen a ningún phylum conocido 
en el presente. Este sitio ha sido ampliamente estudiado por expertos desde su 
descubrimiento en 1909 por Charles Walcott, que laboraba en la región atraído por la 
riqueza de fósiles de varios períodos. Dicho Smithsonian Institution (Instituto 
Smithsoniano) posee actualmente la mayor colección a nivel mundial de especímenes del 
Burgess Shale. Hoy en día Burgess Shale es considerado Patrimoniode la Humanidad. El 
aspecto más notable del yacimiento es la variedad de criaturas presentes, varias de las 
cuales fueron identificadas por primera vez como ejemplares completos precisamente en 
este lugar. Algunas de las criaturas aquí halladas no pueden todavía ser asignadas a ningún 
phylum conocido en el presente, siendo materia de debate en los círculos paleontológicos. 
• Thaumaptilon (celenterados del grupo Pennatulacea). 
• Aysheaia (phylum Onychophora). 
• Sidneyia ( artrópodo). 
• Pikaia (phylum Chordata). 
• Canadia (anélido). 
• Choia (esponja). 
• Ottoia (gusano priapúlido). 
• Canadapsis (artrópodo). 
http://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3sil
http://es.wikipedia.org/wiki/Parque_Nacional_Yoho
http://es.wikipedia.org/wiki/Columbia_Brit%C3%A1nica
http://es.wikipedia.org/wiki/Canad%C3%A1
http://es.wikipedia.org/wiki/Invertebrado
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A1mbrico
http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A1mbrico
http://es.wikipedia.org/wiki/Celent%C3%A9reo
http://es.wikipedia.org/wiki/Molusco
http://es.wikipedia.org/wiki/Phylum
http://es.wikipedia.org/wiki/1909
http://es.wikipedia.org/wiki/Charles_Walcott
http://es.wikipedia.org/wiki/Smithsonian_Institution
http://es.wikipedia.org/wiki/Patrimonio_de_la_Humanidad
http://es.wikipedia.org/wiki/Phylum
http://es.wikipedia.org/wiki/Paleontolog%C3%ADa
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Thaumaptilon&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Celent%C3%A9reo
http://es.wikipedia.org/wiki/Pennatulacea
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Aysheaia&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Phylum
http://es.wikipedia.org/wiki/Onychophora
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Sidneyia&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Artr%C3%B3podo
http://es.wikipedia.org/wiki/Pikaia
http://es.wikipedia.org/wiki/Phylum
http://es.wikipedia.org/wiki/Chordata
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Canadia&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/An%C3%A9lido
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Choia&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Esponja
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Ottoia&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Priapulida
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Canadapsis&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Artr%C3%B3podo
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• Perspicaris (artrópodo). 
• Leanchoilia (artrópodo). 
• Haplophrentis (phylum Hyolitha). 
• Marrella (artrópodo?). 
• Olenoides (trilobite?). 
• Naraoia (trilobite?). 
• Opabinia. ? 
• Amiskwia. ? 
• Anomalocaris.? 
• Wiwaxia. ? 
• Hallucigenia. ? 
 Como puede suponerse, con excepción de burgués Shale, las formas más conocidas de estos 
períodos eran formas provistas de endoesqueletos y exoesqueletos muy grandes que pudieron 
fosilizarse con facilidad . Por ejemplo, los protozoos están representados por fósiles de animales 
ameboideos provistos de un caparazón: los foraminíferos y los radiolarios. Alguno de estos últimos 
eran muy semejante a los radiolarios actuales. Los fósiles de esponjas se hallan ya desde los 
primeros tiempos del Cámbrico y la historia fósil de los celentéreos comienza con las medusas del 
Cámbrico y los corales del Ordoviciense. De esos períodos y de períodos anteriores se conocen 
muchos gusanos poliquetos que se alojaban en tubos calcáreos o mucosos, y los braquiópodos más 
primitivos existían ya en el Cámbrico. Este último período señala también el comienzo de un 
registro fósil rico en ectoproctos y endoproctos (briozoos), animales coloniales de muy pequeño 
tamaño cuyos esqueletos forman hoy costras incrustantes sobre rocas y algas. 
 También los Graptolites, muy abundantes durante la primera mitad del Paleozoico, eran 
organismos incrustantes y a partir de los restos fósiles no podemos determinar con exactitud la 
naturaleza de dichos animales. En principio se creyó que se trataba de formas afines a los 
celentéreos (o Cnidarios), pero actualmente se cree que representan un grupo posiblemente 
relacionado con el tronco primitivo de los hemicordados; pueden haber sido una clase de los 
hemicordados o, posiblemente, un tipo separado pero relacionado con ellos....... De cualquier 
modo, los graptolites se extinguieron a finales del Paleozoico y no se sabe si alguno de los animales 
actuales deriva de ellos. 
 Los equinodermos estaban bien representados por seis grupos primitivos. Tres de ellos, los 
cistoideos, blastoideos y carpoideos, se han extinguido por completo, pero los crinoideos, sésiles y 
pedunculados, y los asteroideos y equinoideos primitivos sobrevivieron y dieron origen a los 
equinodermos actuales. También los moluscos eran muy abundantes, particularmente las almejas y 
caracoles primitivos, así como los nautiloideos, grupo íntimamente relacionado con los actuales 
pulpos y calamares y que todavía están representados por el género Nautilus. Los nautiloideos 
primitivos incluían tipos con la concha en espiral y tipos con la concha recta. Estos últimos 
debieron de ser los mayores animales de la época; algunas de sus conchas llegaron a alcanzar cerca 
de 6 metros de longitud. De los tres grupos de artrópodos que existían ya en los períodos que 
estamos mencionando, uno era el de los Ostracoda, grupo de crustáceos que todavía es muy 
abundante actualmente. El segundo grupo lo constituían los Trilobites, que probablemente fueron 
el grupo más primitivo de los tres. Los trilobites eran artrópodos segmentados, con un par de 
apéndices en cada segmento, y tenían el cuerpo dividido en tres partes por dos surcos 
longitudínales; de aquí deriva su nombre. Estos animales tenían un aspecto que recuerda los 
actuales crustáceos, de los cuales, probablemente, fueron los antecesores. Se han encontrado larvas 
fósiles de trilobites que son semejantes a las actuales larvas nauplius de los crustáceos . Los 
trilobites existían ya en gran abundancia al comienzo del Cámbrico y figuran entre las formas que 
han dejado más fósiles. El tercer grupo era el de los Eurypterida, animales de gran tamaño que 
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Perspicaris&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Artr%C3%B3podo
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Leanchoilia&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Artr%C3%B3podo
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Haplophrentis&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Phylum
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hyolitha&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Marrella
http://es.wikipedia.org/wiki/Artr%C3%B3podo
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Olenoides&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Trilobita
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Naraoia&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Trilobita
http://es.wikipedia.org/wiki/Opabinia
http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Amiskwia&action=edit
http://es.wikipedia.org/wiki/Anomalocaris
http://es.wikipedia.org/wiki/Wiwaxia
http://es.wikipedia.org/wiki/Hallucigenia
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tenían cierta semejanza con los actuales escorpiones. En realidad, los primeros escorpiones fósiles 
que han llegado hasta nosotros indican que a comienzos del Silúrico estos animales vivían todavía 
en el mar. Los escorpiones están relacionados con las arañas y con los llamados cangrejos bayoneta 
(Limulus) y parece posible que los euriptéridos hayan sido los antepasados de los actuales 
arácnidos. Recordaremos de paso que el único género superviviente de los cangrejos-bayoneta ha 
persistido inalterado durante los últimos 200 millones de años( Limulus) . La historia de los 
vertebrados no se inicia hasta fines del Ordovícico. Probablemente sus antecesores, los tunicados 
marinos, existían ya a comienzos del Paleozoico, y los vertebrados derivaron de ellos como formas 
de agua dulce. Es probable que la transición del agua de mar al agua dulce fuera llevada a cabo por 
una forma derivada de la larva de tunicado…….No se sabe con certeza, son especulaciones. 
 Los primeros vertebrados fósiles hallados se denominaron Ostracodermos porque tenían 
una piel cubierta de grandes placas óseas que formaban una especie de coraza que cubría el animalEstos animales pertenecían a la clase de los Agnatos o peces sin mandíbulas. Se originaron en las 
aguas dulces, pero desde allí se extendieron nuevamente al océano y alcanzaron su máxima 
expansión a finales del Devónico. Prácticamente todos ellos se extinguieron en aquel período, y sus 
únicos descendientes todavía existentes: son las lampreas y los mixinoideos. El esqueleto interno 
de estos Agnatos actuales permanece cartilaginoso como en el embrión, faltando todo hueso en el 
exterior o en el interior del organismo. 
 Los periodos Cámbrico y Ordovícico se extendieron en un período de casi 150 millones de 
años, algo menos de la tercera parte del tiempo que abarca todo el registro fósil. Este período de 
tiempo representa también la mitad del Paleozoico, más de la mitad del tiempo que abarca todo el 
Mesozoico y dos veces el tiempo que duró el Cenozoico. Debemos tener en cuenta que aunque sólo 
distingamos en este lapso de tiempo dos periodos geológicos, su extensión real fue inmensa y en 
este tiempo tuvo lugar un avance enorme en la evolución. Con fines comparativos, podría decirse 
que en el tiempo que duraron ambos períodos el hombre habría podido evolucionar por lo menos 
cinco veces desde el estado de primate primitivo a su estado actual …. Y no es exageración. 
 
Silúrico y Devónico (Paleozoico medio) 
 
 En el Silúrico tuvo lugar la aparición de las primeras plantas. Con ello aparecía sobre la 
Tierra firme una fuente de alimento que facilitaba el establecimiento consiguiente de animales en 
ella. Los escorpiones terrestres de finales del Silúrico proceden indudablemente de escorpiones 
marinos primitivos y fueron los primeros animales terrestres que conocemos. A finales del Silúrico 
y a comienzos del Devónico algunos otros grupos de artrópodos se establecieron también sobre la 
tierra firme; los primeros ácaros y ciempiés, y los primeros insectos, aparecieron en esos períodos. 
También aparecieron las primeras arañas, derivadas quizás, como los escorpiones, de los 
euriptéridos marinos. En el mar, los nautiloideos originaron un nuevo grupo de moluscos, los 
Ammonites, que florecieron durante largo tiempo. Los equinodermos sufrieron algunos cambios 
evolutivos importantes; por ejemplo, los cistoideos y los carpoideos se extinguieron a finales del 
Devónico y los asteroideos primitivos se ramificaron en dos grupos descendientes: los ofiuroideos y 
asteroideos. Por otra parte, los vertebrados realizaron su primera radiación adaptativa importante 
durante el Silúrico y el Devónico (Figura 2) 
 A menudo se designa el Devónico como la "edad de los peces". A comienzos del Silúrico 
los ostracodermos sin mandíbulas habían originado ya una nueva línea de vertebrados acuáticos, los 
Placodermos o peces con mandíbulas. El nombre de esta nueva clase de vertebrados deriva 
también de la armadura de placas óseas de la que estaban provistos esos peces. Probablemente se 
originaron en agua dulce y al empezar el Devónico se hicieron muy abundantes; entonces algunas 
estirpes se dispersaron por el océano. Así, los placodermos sustituyeron pronto a sus antepasados, 
los ostracodermos, tanto en las aguas continentales como en las marinas. Algunos placodermos 
eran pequeños, pero otros llegaron a alcanzar más de 11 metros de longitud. Casi todos ellos 
adoptaron un régimen de vida carnívoro, utilizando para ello sus mandíbulas poderosas. 
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 Los placodermos dominaron todos los medios acuáticos durante 70 millones de años. 
Cuando terminaba el Silúrico, los placodermos ancestrales dieron origen a dos nuevas líneas de 
peces que fueron sustituyendo lentamente a sus antepasados, produciendo su desaparición. A fines 
del Devónico quedaban muy pocos placodermos, y antes de que terminase el Paleozoico se 
extinguieron totalmente. Podemos observar, de paso, que ésta es la única clase de vertebrados que 
se ha extinguido. 
 Las dos líneas que evolucionaron de los placodermos a finales del Silúrico son los peces 
cartilaginosos y los peces óseos; cada una de ellas representa una clase independiente de 
vertebrados. Ambos grupos se originaron en agua dulce, pero los peces cartilaginosos emigraron 
rápidamente al mar, y todos sus representantes actuales, como los tiburones y las rayas, son 
exclusivamente marinos (hay una excepción....). Por otra parte, algunos dicen que este grupo perdió 
la capacidad de sus antecesores para formar depósitos óseos en su organismo; durante su desarrollo 
embrionario los peces forman un esqueleto cartilaginoso que conservan en su estado adulto, sin 
sustituirlo por materia ósea. En cambio, en los peces óseos tiene lugar esta sustitución, así como en 
todos los vertebrados posteriores. 
 Los primeros peces óseos continuaron viviendo de momento en las aguas dulces donde se 
habían originado, y allí pronto irradiaron en tres subgrupos principales: los llamados peces 
paleoniscoides, los dipnoos o peces pulmonados y los crosopterigios o peces de aletas lobuladas, 
todos con sacos aéreos en la faringe. Los paleoniscoides usaron estos sacos principalmente como 
vejigas natatorias, mientras que los otros dos grupos los usaron principalmente como pulmones. 
Los paleoniscoides emigraron después al océano, en donde dieron lugar a casi todos los peces óseos 
existentes en la actualidad, algunos de los cuales remontaron de nuevo las aguas dulces en las que 
hoy se encuentran. Los peces pulmonados fueron muy comunes durante el Devónico y durante los 
últimos tiempos del Paleozoico pero después declinaron y en la actualidad sólo sobreviven tres 
géneros de este grupo. Los crosopterigios también están casi extinguidos en la actualidad. Pero 
entre los crosopterigios que vivieron en el Devónico se hallaban los antecesores de los primeros 
vertebrados terrestres, los anfibios. Como indica su nombre, los peces de aletas lobuladas tenían 
unos apéndices carnosos que podían servir como aletas pero también como órganos excavadores y 
quizás incluso como patas andadoras. Estos peces vivían probablemente en aguas dulces que se 
secaban periódicamente, y las aletas y los pulmones les capacitaban para arrastrarse sobre el suelo y 
desplazarse a otras masas de agua o para enterrarse en el barro y respirar por la boca. Por 
consiguiente, podemos sacar la conclusión de que los vertebrados terrestres no se originaron porque 
ciertos peces prefirieran la tierra firme, sino porque ésta era la única manera de sobrevivir como 
peces. 
 Así pues, a punto de terminar el Devónico los tiburones dominaban en el océano y los peces 
óseos en las aguas dulces. En la tierra los artrópodos eran ya muy abundantes y habían hecho su 
aparición los primeros anfibios. Muchos invertebrados terrestres podían refugiarse en los bosques 
de árboles primitivos ya establecidos en aquel tiempo. 
 
Carbonífero y Pérmico (Figura 3) 
 
A menudo el Carbonífero se considera dividido en dos períodos distintos: el Misisipiense y el 
Pensilvaniense . El nombre de período carbonífero viene de que durante la fase pensilvaniense de 
este período muchas regiones de tierra quedaron convertidas en extensos pantanos y marismas. En 
estos pantanos murieron muchas plantas leñosas, y cambios geológicos posteriores convirtieron sus 
cuerpos en carbón. Este ha sido el origen de la mayor parte de las minas de carbón hoy explotadas, 
al menos las de antracita y hulla. 
Durante estas fases avanzadas del Paleozoico los organismos acuáticos no sufrieron grandes 
cambios. El Carbonífero podría denominarse “la edad de los anfibios”, por su abundancia y 
radiación adaptativa sufrida Los primitivos celentéreos disminuyeron en el Misisipiense, y en el 
Pensilvaniense aparecieron los primeros decápodos o crustáceos superiores, tanto cangrejos como 
 8
langostas y animales semejantes. En tierra los cambios fueron más intensos. Aparecieron nuevos 
grupos de animales terrestres derivados de antepasados acuáticos, al mismo tiempo que comenzaron 
a diversificarse los grupos terrestres ya existentes. Por ejemplo, aparecieronlos caracoles terrestres 
en el Misisipiense y, en la misma época, se hicieron más abundantes las arañas y escorpiones. 
Sobre todo, los insectos sufrieron una gran radiación adaptativa durante el Pensilvaniense y el 
Pérmico. Algunos de esos insectos antiguos alcanzaban tamaños muy superiores a los más grandes 
de la actualidad. Por ejemplo, se sabe que algunas libélulas del Pérmico tenían una envergadura de 
casi 80 cm. 
 Entre los vertebrados, los primitivos anfibios dieron origen a una gran variedad de formas 
más o menos pesadas y a menudo extrañas, los laberintodontes . Este grupo surgió en el 
Misisipiense, y durante el Pensilvaniense originó dos nuevas líneas de vertebrados, que darían 
lugar, respectivamente, a los anfibios actuales y a los reptiles. Esta última línea estaba constituida 
al principio por un solo grupo principal, los cotilosaurios que se distinguían de los anfibios por su 
capacidad para poner en tierra firme huevos dotados de cáscara dura y con membranas 
extraembrionarias, Por lo tanto, estos animales fueron los primeros amniotas (huevos con amnios) y 
los primeros vertebrados completamente terrestres. 
 Durante el Pérmico los cotilosaurios sufrieron una amplia radiación adaptativa, que causó el 
declive de los laberintodontes y preparó el escenario para la "ERA DE LOS REPTILES", el 
Mesozoico. 
 Como hemos indicado anteriormente, la era paleozoica terminó con una crisis importante, 
la llamada crisis permotriásica (crisis PT), que se vio acompañada por grandes fenómenos 
orogénicos. Ese período inestable de transición está caracterizado por una gran extinción de formas 
animales arcaicas, por su sustitución por nuevos grupos que evolucionan rápidamente y por una 
disminución general y pasajera de todos los grupos de seres vivos. En el mar, los foraminíferos se 
hicieron menos abundantes; los braquiópodos y ectoproctos se extinguieron casi totalmente. Todos 
los moluscos sufrieron una disminución importante; entre ellos los nautiloideos casi se extinguieron 
y los ammonites se convirtieron en un pequeño grupo. Los trilobites, euriptéridos y blastoideos 
desaparecieron por completo y de los crinoideos sólo perduraron unos pocos tipos. Análogamente, 
sólo un tipo de equinoideo sobrevivió en el Triásico. Los placodermos se extinguieron y hubo 
cambios importantes dentro de los grupos de peces óseos y cartilaginosos. Los animales terrestres 
fueron menos afectados en conjunto, aunque su número disminuyó temporalmente. Algunos 
laberintodontes llegaron al Triásico pero pronto se extinguieron también. Sin embargo, los reptiles 
soportaron bien la crisis y cuando se inició la era mesozoica esos animales dominaban ya sobre la 
Tierra. 
 
EL MESOZOICO (Figura 4) 
 
 En conjunto, la era mesozoica se caracterizó por una reexpansión de virtualmente todos los 
grupos que habían conseguido superar la crisis permotriásica y por grandes cambios dentro de los 
grupos. Así, los protozoos, los celentéreos y las esponjas experimentaron durante el Jurásico una 
amplia radiación adaptativa que tuvo como consecuencia el hecho de que tales animales sean más 
numerosos en la actualidad que en cualquier época anterior. Los ectoproctos y los braquiópodos se 
expandieron de modo semejante, pero, mientras que los primeros todavía parece que van 
progresando, los últimos se extinguieron virtualmente al fin del Mesozoico. Con todo, los 
braquiópodos son hoy un grupo muy reducido. 
Entre los moluscos, los bivalvos y los gasterópodos experimentaron una gran diversificación y, en 
particular, los caracoles terrestres se hicieron abundantes. Sin embargo, los nautiloideos no 
recuperaron la importancia que tuvieron en el Paleozoico y el nautilo nacarado es el único 
superviviente actual . A comienzos del período Triásico existían 12 familias de ammonites, 11 de 
las cuales se extinguieron. Entre los equinodermos, los crinoideos consiguieron subsistir como 
grupo residual y perduraron asteroideos y ofiuroideos, más abundantes. Pero el único grupo de 
 9
equinoideos que había superado la crisis permotriásica sufrió una expansión explosiva a finales del 
Mesozoico y en ella aparecieron los holoturoideos y los equinoideos actuales. Estos últimos 
comprenden hoy un número de especies mayor que el de los demás grupos de equinodermos 
reunidos. Los crustáceos aumentaron lenta y continuamente, tanto en variedad de tipos como en 
abundancia de individuos. Los insectos experimentaron una nueva y enorme radiación y su 
abundancia actual es todavía consecuencia de ella. La evolución de los insectos se realizó desde 
entonces de una manera paralela a la de las fanerógamas. Estas últimas aparecieron durante el 
Jurásico y sufrieron una expansión de tipo explosivo que las convirtió en el grupo dominante entre 
las plantas terrestres. 
 También se produjo una importante radiación adaptativa entre los peces óseos. Durante el 
Cretácico los peces paleoniscoides dieron origen a una multitud de nuevos tipos, marinos y de agua 
dulce: los peces óseos actuales. Estos animales dominaron a partir de entonces el medio acuático, 
posición que conservan todavía hoy 
 Sin embargo, el acontecimiento más impresionante del Mesozoico fue la expansión de los 
reptiles. Estos animales no sólo se adaptaron a las diversas condiciones de la vida terrestre, sino 
que invadieron también el agua y el aire. Fueron los reptiles el grupo que durante más tiempo 
dominó sobre la Tierra, ya que su expansión duró unos 130 millones de años. Cuando su 
preponderancia llega a su fin, fueron sustituidos por dos grupos, a los cuales ellos mismos habían 
dado origen, las aves y los mamíferos. 
 Al comienzo de la era mesozoica existían cinco troncos principales de reptiles, derivados 
todos ellos de los cotilosaurios durante el Pérmico Uno de estos cinco grupos, el de los tecodontes, 
experimentó otra gran radiación durante el Triásico y dio origen a las siguientes líneas: las aves 
ancestrales; los antepasados de los actuales cocodrilos, lagartos y serpientes; los pterosaurios 
voladores, y otros dos grupos que se designan colectivamente con el nombre de dinosaurios. La 
segunda línea derivada de los cotilosaurios dio origen a las actuales tortugas. Las líneas tercera y 
cuarta originaron dos grupos de reptiles marinos: los ictiosaurios, que presentaban aspecto de 
delfines o marsopas, y los plesiosaurios, dotados de un largo cuello y cuerpo robusto, no tan buenos 
nadadores como los anteriores. La quinta línea comprendía los reptiles llamados terápsidos, que 
incluían los antecesores de los mamíferos .( Existe una revisión de la taxonomía de los reptiles...que 
cambia las cosas). 
 Los distintos grupos de reptiles no tuvieron su apogeo al mismo tiempo. Durante el Triásico 
dominaron principalmente los tecodontes primitivos y los terápsidos. Los primeros eran bastante 
parecidos a las aves: poseían unas patas posteriores robustas, una cola enorme que ayudaba a su 
sustentación y unas patas anteriores pequeñas, a menudo ni siquiera lo bastante largas como para 
llevar el alimento a la boca. En cambio, los terápsidos caminaban con las cuatro patas. A finales 
del Triásico o principios del Jurásico nacieron de ellos los primeros mamíferos (véase más 
adelante). 
Durante el Jurásico los ictiosaurios se hicieron abundantes en el océano y un grupo de reptiles 
tecodontes dio origen a las primeras aves. Esta transición está bellamente documentada por el 
famoso fósil llamado Archaeopterix. Este animal poseía dientes y una cola semejante a la de los 
lagartos, dos rasgos claramente reptilianos. Pero también poseía alas recubiertas de plumas y 
probablemente volaba como un ave. Las primeras aves, al igual que los primeros mamíferos, 
originados antes que ellas, permanecieron siendo un grupo de poca importancia durante todo el 
Mesozoico. Estaban eclipsadas particularmente por los descendientes de los tecodontes. Esos 
reptiles voladores alcanzaron su apogeo durante el Cretácico, el período en que los reptiles en 
generalllegaron a su máxima abundancia y variedad. Los plesiosaurios e ictiosaurios eran comunes 
en el océano, sobre todo los últimos y los dinosaurios dominaron por completo la tierra firme. 
 Los dos grupos de dinosaurios eran los llamados saurísquidos y ornitísquidos.(ver apunte de 
dinosaurios en Patagonia). Ambos procedían de los tecodontes. No todos los dinosaurios eran 
grandes, pero ciertos miembros del grupo alcanzaron dimensiones gigantescas. El mayor animal 
terrestre de todos los tiempos fue el saurísquido llamado Argentinosaurus, hallado en Neuquén, 
 10
cuyo tamaño sólo supera en la actualidad la ballena azul. Este dinosaurio era herbívoro y vivía, 
probablemente en pantanos o lagunas, donde podía sostener su masa de más de 40 toneladas. Otro 
saurísquido, el gigantesco Giganotosaurus, fue probablemente el carnívoro terrestre más feroz de 
todos los tiempos (exageración…¡quizás!.). Por lo menos, era más grande que el archifamoso 
Tirannosaurus, su cabeza medía más de 1,8 m de largo; entre sus víctimas se contaban 
probablemente los gigantescos ornitísquidos herbívoros. Cuando se acercaba el fin del Cretácico se 
extinguió la mayor parte de la gran multitud de reptiles. Hoy están representados solamente por las 
tortugas, los lagartos y serpientes, los cocodrilos y la tuatara o Sphenodon, un "fósil viviente" con 
aspecto de lagarto, que se encuentra en Nueva Zelanda. Se han buscado las causas específicas de 
esta inmensa extinción de los reptiles, pero todavía no se ha hallado una única explicación 
completamente satisfactoria. Se creía que los cambios de clima de finales del Mesozoico, 
coincidentes con la revolución larámida y los comienzos de la orogenia alpina, desempeñaron un 
papel decisivo. Los reptiles mesozoicos estaban adaptados a vivir en ambientes bastante cálidos, 
como lo están todavía los reptiles actuales. Parece que los climas se hicieron más fríos hacia el 
final del Cretácico, como resultado de la revolución larámida y de la orogenia alpina. Por ello 
pudieron extinguirse muchas plantas tropicales y subtropicales, lo que debió significar para los 
reptiles herbívoros la pérdida de sus recursos alimenticios. Y, al declinar los reptiles hervíboros, los 
reptiles carnívoros debieron perecer también. Cualesquiera que fuesen las causas precisas, la 
extinción de los reptiles mesozoicos abrió paso a una gran expansión de las aves y los mamíferos. 
Hoy día esta muy en boga la teoría de la colisión de un asteroide en el Golfo de Mexico, que 
produjo un invierno temporalmente por la falta de luz solar…… y la extinción. Esta teoría tiene un 
punto flojo….. y es que la extinción no fue en un lapso breve, sino en varios millones de años. 
Si comparamos algunos detalles de la anatomía de un mamífero con los de la de un reptil, 
comprenderemos por qué el primer grupo pudo evolucionar, mientras que los reptiles no 
consiguieron superar la crisis de finales del Secundario. Sabemos que los primeros mamíferos eran 
pequeños, con un tamaño aproximado al del ratón. Sus antepasados, los reptiles terápsidos, 
tampoco eran muy grandes, de lo que resultaba una desventaja permanente en un mundo dominado 
por animales mucho mayores; la supervivencia debió depender de la capacidad para escapar del 
peligro, sobre todo por medio de la carrera. En cambio, la capacidad de los reptiles primitivos para 
la carrera era tan limitada como la de los reptiles actuales: el metabolismo de un reptil está regulado 
para mantener un nivel relativamente bajo de actividad corporal. La capacidad respiratoria de un 
reptil es relativamente pequeña y sus movimientos de inspiración y expiración son lentos. Además, 
la capacidad de la sangre para tomar oxígeno es sólo de 9 a 10 cm3 de oxígeno por cada 100 ml de 
sangre, valor semejante al que poseen los anfibios y peces. Esta capacidad es, sin embargo, mayor 
que la de muchos invertebrados (por ejemplo cinco veces mayor que la de la lombriz de tierra) y, 
por ello, los peces son los animales acuáticos más activos. Pero en tierra firme esta capacidad es 
demasiado baja para permitir una actividad intensa y continuada. Algunos autores aseguran que los 
dinosaurios tenían cierta capacidad de homeotermia y que no dependían tanto del calor ambiental 
para su actividad, pero eso no esta demostrado………. 
 La transición evolutiva de los reptiles a los mamíferos se caracterizó, en realidad, por un 
pronunciado aumento de la capacidad metabólica. Apareció el diafragma, músculo que permitió 
acrecentar la capacidad respiratoria; se formaron hematíes sin núcleo, extraordinariamente 
especializados en el transporte de oxígeno; la hemoglobina de la sangre sufrió algunas alteraciones 
químicas, lo que permitió que 100 ml de sangre llevaran 25 cm3de 02, casi el triple que antes; y, 
junto con la evolución de las escamas de los reptiles hasta convertirse en la capa aislante de pelo de 
los mamíferos, se desarrolló un mecanismo de regulación térmica que permitió mantener una 
temperatura corporal constante y uniformemente alta. De ese modo aumentó la intensidad total de¡ 
metabolismo y pudo mantenerse a un nivel elevado. Como consecuencia de esto, los mamíferos se 
convirtieron quizás en los animales más activos de todos los tiempos. Las aves también 
acrecentaron su capacidad metabólica, en parte a causa de la necesidad de huir de¡ peligro, como los 
mamíferos, y en parte a causa de que una actividad como el vuelo consume muchísima energía. Sin 
 11
embargo, no adquirieron diafragma, sus glóbulos rojos permanecieron nucleados y la capacidad de 
su sangre para transportar oxígeno sólo se hizo doble que la de los reptiles. Pero, a pesar de ello, su 
temperatura corporal se mantiene a un nivel aún más alto que la de los mamíferos. 
 Del mismo modo que los mamíferos primitivos adquirieron la capacidad de moverse 
velozmente, también buscaron la seguridad en los bosques. Adquirieron hábitos nocturnos y 
furtivos, con una clara tendencia a ocultarse en la oscuridad. Su sentido de la vista no les era de 
mucha utilidad en esas condiciones y, como prácticamente todos los mamíferos actuales, eran 
incapaces de distinguir los colores. En cambio, el sentido del olfato se hizo en ellos predominante, 
de modo que la información esencial para ellos eran los olores que les llegaban de diversos puntos 
del bosque. Además, en una vida en la que debían por fuerza correr y esconderse constantemente, 
poner huevos y dejarlos como hacían los reptiles era arriesgado. Los primeros mamíferos hicieron 
sin duda eso y todavía existe un cierto número de primitivos mamíferos ovíparos. No obstante, la 
mayoría de ellos desarrollaron medios para llevar los huevos fecundados en el interior del cuerpo de 
la hembra, es decir, se convirtieron en animales vivíparos. De este modo se originaron los 
mamíferos marsupiales y los mamíferos placentarios. 
 Una vez originados los mamíferos, en los últimos tiempos del Triásico, su potencialidad 
evolutiva permaneció latente durante el resto del Mesozoico, es decir, durante unos 80 millones de 
años. Pero cuando al final de esta era terminó la época de esplendor de los reptiles, los mamíferos, 
como también las aves, dieron lugar a unas radiaciones adaptativas explosivas que les llevaron 
rápidamente a llenar el lugar que los reptiles habían dejado vacante. 
 
ERA TERCIARIA O CENOZOICA 
(Algunos consideran la era Terciaria, con dos períodos: el Cenozoico y el Cuaternario como otra 
Era) 
 
 Como hemos dicho anteriormente, la era Cenozoica se inició cuando aparecieron las 
primeras señales de la orogenia alpina, durante la cual se produjeron la mayoría de las altas 
montañas actuales y los climas fueron tornándose poco a poco más fríos. Estos cambios climáticos 
culminaron en las glaciaciones de los últimos 600 000 años, la última parte del Pleistoceno. 
 Probablemente se habían producido glaciaciones en períodos anteriores de la historia de la 
Tierra y en el Pleistoceno se repitieron cuatro veces. En cada glaciación los casquetesde hielo se 
extendieron desde el polo norte, llegaron a recubrir gran parte de las tierras y los mares del 
hemisferio norte y se retiraron después. El hemisferio sur estuvo sujeto a análogos avances del 
hielo. Entre dos glaciaciones sucesivas había un período interglacial cálido. La última retirada de 
los hielos comenzó hace unos 20 000 años y todavía continúa: las regiones polares están todavía 
cubiertas de hielo. La importancia biológica de los cambios de clima en la era terciaria y, todavía 
más, los de la era cuaternaria es muy grande, ya que dichas condiciones ambientales determinaron 
el curso de la evolución de todos los organismos, sin excluir al hombre, que, en cierto sentido, es 
uno de los productos de las glaciaciones. 
 La radiación adaptatíva de los mamíferos y de las aves fue el acontecimiento evolutivo más 
importante de la era cenozoica. Los mamíferos terrestres sustituyeron a los dinosaurios; los 
mamíferos acuáticos terminaron por ocupar el puesto de los ictiosaurios y plesiosauríos; y los 
murciélagos y, sobre todo, las aves, conquistaron el aire, dejado libre por los pterosaurios. La era 
cenozoica se designa a menudo con el nombre de "era de los mamíferos", pero podría ser llamada 
con igual razón la "era de las aves". 
 
La radiación de los mamíferos. 
 
 Cuando comenzaba el Cenozoico, se iniciaba simultáneamente la gran radiación de los 
mamíferos. Se formó un total de unas veinticuatro líneas de mamíferos independientes, a cada una 
de las cuales se le da hoy la categoría taxonómica de orden y se le agrupa en tres unidades 
 12
taxonómicas mayores: los mamíferos ovíparos, los marsupiales y los mamíferos con placenta. 
Estos últimos son los más abundantes y conocidos; comprende los gatos, perros, osos y hienas; las 
ballenas y delfines; los murciélagos; los topos y musarañas; las vacas, ciervos, cerdos y camellos; 
los caballos y cebras; los elefantes y los tapires; los monos y el hombre, y muchos otros. 
 El registro fósil de esta radiación adaptativa es bastante abundante para la mayoría de los 
tipos y de excepcional calidad para unos pocos, como por ejemplo, los caballos y los elefantes . En 
general, el registro fósil documenta un aumento global del tamaño, cosa que parece ser casi 
universal en la evolución de los animales; los tipos primitivos ancestrales son pequeños, mientras 
que los más avanzados a menudo tienden a ser mayores. Cada una de las líneas de mamíferos que 
surgieron del tronco primordial explotó una peculiar forma de vida de las que por entonces estaban 
a su alcance. Los mamíferos ocuparon nuevos nichos ecológicos o bien llenaron los que la 
extinción de los grandes reptiles había dejado vacantes. Una de las líneas de mamíferos tiene un 
interés peculiar porque fue la que dio lugar al hombre. Los animales pertenecientes a ella 
explotaron un tipo de ambiente relativamente nuevo, puesto que se adaptaron a llevar una vida 
arborícola. 
 Poco después de que evolucionara este tronco de mamíferos arborícolas, a principios del 
Paleoceno, debió de experimentar una nueva radiación y produjo dos sublíneas principales: el orden 
Insectivoros y el orden Primates. Los Insectivoros muy modernos, sobre todo los topos y los erizos, 
se distinguen claramente de los actuales primates, de los cuales el hombre es un miembro de 
aparición tardía. Pero algunas musarañas arborícolas actuales son extraordinariamente semejantes 
tanto a los insectívoros como a los primates. En realidad, un grupo de musarañas se clasifica entre 
los insectívoros y el otro entre los primates. Los datos suministrados por los fósiles nos indican 
también que los insectívoros y los primates tienen una estrecha relación filogenética a través de un 
antecesor común, insectívoro, arborícola y semejante a una musaraña . 
 
La radiación de los primates (ver figura 5) 
 
Los primeros primates claramente diferenciados que se originaron a partir de ese antepasado 
insectívoro durante el Paleoceno, pueden ser designados como prosimios primitivos. Eran animales 
todavía pequeños, parecidos a musarañas, dotados de un hocico bastante largo y de una cola larga y 
peluda. Probablemente tenían una capacidad visual escasa y un olfato bueno, como sucedía en los 
primeros mamíferos; y, aunque vivían en árboles, sus restos fósiles muestran todavía claramente su 
estrecha conexión evolutiva con animales ancestrales que vivían en el suelo. Durante el Paleoceno 
los prosimios originaron muchas líneas descendientes, cinco de las cuales han llegado a nuestros 
días: los lemuroideos, los tarsioideos, los platirrinos o ceboideos, los catarrinos o cercopitecoideos, 
y los antropomorfos u hominoideos. Estas cinco líneas se adaptaron a la vida arborícola y esta 
adaptación se fue haciendo cada vez mayor. 
Los lemuroideos actuales se encuentran principalmente en la isla de Madagascar .Estos son 
animales ligeramente mayores que los primitivos prosimios y todavía tienen agudos hocicos y 
largas colas. Sin embargo, en sus dedos poseen ya uñas planas fuertes en lugar de garras, 
característica que es general de los primates actuales. Probablemente este tipo de uñas es más 
adecuado que las garraspara mantener el cuerpo en una rama. Además, en los árboles el sentido de 
la vista es más valioso que el oído. 
Los tarsioideos, representados hoy por los tarsios del Sudeste de Asia e lndonesia, presentan 
algunas características más avanzadas respecto a los lemuroideos. En estos animales el "cerebro 
olfativo" ha sido sustituido por un "cerebro visual"; es decir, que los lóbulos olfatorios del cerebro 
se han hecho pequeños en tanto que los lóbulos ópticos han aumentado de tamaño. Al mismo 
tiempo se ha reducido el hocico y ha aparecido una cara bastante bien definida. Además, los ojos 
han emigrado a la parte delantera y, aunque todavía pueden moverse independientemente, pueden 
también ser enfocados ambos hacia un mismo punto. Por ello los tarsioideos son ya capaces de una 
visión estereoscópica y de una eficiente percepción del relieve, característica que comparten todos 
 13
los demás primates de grupos superiores. Evidentemente, esas características son de un 
considerable valor adaptativo para mantenerse en equilibrio en los árboles. (Los únicos mamíferos 
que tienen los ojos dirigidos hacia adelante, además de los primates, son los carnívoros; al perseguir 
a sus presas deben evaluar también las distancias que han de saltar. En un herbívoro, en cambio, los 
ojos son laterales, posición que permite al animal vigilar el ambiente abierto incluso cuando pacen.) 
Los tarsos se han adaptado también a la vida arborícola y han desarrollado dedos que se mueven 
independientemente unos de otros y que están dotados en sus puntas de un cojinete que se adhiere a 
las ramas. Además, las varias crías normales en una camada típica de mamíferos se han reducido a 
una sola, tipo reproductor más seguro para animales arborícolas. 
Los platirrinos o ceboideos comprenden los llamados monos del Nuevo Mundo, confinados a 
Centro y Sudamérica. Estos animales se caracterizan por su cola larga y fuerte, que usan como 
extremidad suplementaria. Los catarrinos son los monos del Viejo Mundo (Asia y Africa); se 
distinguen por colas que no son usadas como extremidades. Ambos grupos alcanzaron la 
diversidad actual durante el Oligoceno y el Mioceno. Estos dos grupos evolucionaron 
independientemente, aunque de modo notablemente semejante. En los dos las adaptaciones a la 
vida arborícola avanzaron mucho más que en los primates estudiados hasta ahora. Si los tarsioideos 
poseen un "cerebro visual", se puede decir que los monos tienen un "cerebro con percepción 
espacial". Los dos ojos están sincronizados y pueden ser enfocados en diferentes direcciones sin 
mover toda la cabeza. Además, cada ojo posee una fovea central, pequeña porción de la retina en 
que la agudeza visual es máxima. Pero, sobre todo, los ojos de estos animales están dotados de 
conos y son sensibles al color; aparte de los hominoideos,sólo ellos poseen esta capacidad entre los 
mamíferos. Y los colores están ahí realmente para ser vistos: las flores, el follaje, el firmamento y 
el sol proporcionan un ambiente arbóreo de luz y espacio muy diferente del oscuro suelo del 
bosque, que virtualmente forzaba a los primitivos mamíferos a mantener el hocico junto a tierra. 
Realmente, la capacidad olfativa de los monos se ha hecho tan mala como excelente se ha hecho su 
vista. A la vez el cerebro ha aumentado considerablemente de tamaño y sus regiones posteriores 
contienen no sólo grandes centros de control de la visión sino también áreas de memoria visual; los 
monos almacenan recuerdos visuales de forma y color, como nosotros, para referencia en las 
actividades posteriores. Como consecuencia de todo esto, la mente se hizo más ágil y el nivel de 
"inteligencia" se elevó mucho respecto a la media de los primates más primitivos. Así pues, 
mientras que un mamífero terrestre, como por ejemplo un perro, olfatea el ambiente que le rodea, 
un mono es ya capaz de explorarlo mediante la vista y el tacto. Y podemos advertir que la 
evolución de la inteligencia está en proporción directa con el nivel de coordinación alcanzado entre 
la mano y el ojo. En esencia, pues, la inteligencia de los primates también es una consecuencia 
directa de su adaptación a la vida arborícola. 
Podemos advertir, asimismo, que la vida arborícola era básicamente segura. Realmente, sólo dos 
tipos de situaciones constituían peligros importantes: el riesgo de caerse del árbol y el riesgo de 
encontrar una serpiente. El primer peligro se minimizó mediante la evolución de pulgares 
oponibles y de una precoz capacidad de prensión (característica que aparece también en los niños 
recién nacidos). El segundo fue neutralizado por la fuerza corporal que aumentó paralelamente al 
aumento de tamaño del cuerpo. Como consecuencia de este aumento del tamaño del cuerpo, y tal 
vez gracias a la liberación del miedo continuo, la vida se alargó considerablemente. Los monos 
pueden llegar a vivir en algún caso cuarenta años, a diferencia de las musarañas, cuya expectativa 
de vida es de un año. Además, la falta de peligros y un clima constantemente cálido hicieron que su 
época reproductora se extendiese hasta alcanzar la totalidad del año (en los monos del Viejo Mundo 
la actividad reproductora de las hembras, que dura todo el año, está acompañada por ciclos 
menstruales, igual que las humanas……). 
 Las características a que acabamos de aludir se encuentran también en los hominoideos, si bien 
mucho más desarrolladas todavía. A comienzos del Mioceno, es decir, hace unos 30 millones de 
años, el grupo de los hominoideos se escindió en dos ramas principales. Una de ellas dio lugar a los 
póngidos o monos antropomorfos, mientras que la otra originó los homínidos, familia a la que 
 14
pertenece el hombre. Antes de que se diera esta bifurcación, el conjunto de los primates 
hominoideos había adquirido una serie de importantes modificaciones esqueléticas con respecto al 
organismo de los monos. Los primeros hominoideos desarrollaron una postura completamente 
erecta y, usando sucesivamente una mano después de la otra entre dos niveles de ramas, 
modificaron su actitud primitiva, caminando sobre las ramas en vez de estar sentados sobre ellas. 
Las extremidades se hicieron más largas y en ellas se formaron articulaciones eficientes que 
permitían muchos movimientos. Así, los monos antropomorfos y el hombre son los únicos 
animales que pueden girar por completo su brazo alrededor del hombro, y ni siquiera los monos no 
antropomorfos más ágiles, fuera de los antedichos, pueden igualar las acrobacias que efectúan un 
antropomorfo sobre un árbol o un hombre sobre un trapecio (recuerden que somos también 
animales..... a veces peor que el peor de los animales... ). Por otra parte, solamente el hombre y los 
monos antropomorfos están dotados de caderas que pueden girar completamente en su articulación 
y de un tórax amplio, con clavículas alargadas y reforzadas. El movimiento entre las ramas se hizo 
más fácil también por la reducción de la cola y su interiorización entre las dos extremidades 
posteriores. El esqueleto de la cola se hizo más corto y más ancho robusteciendo la pelvis, mientras 
que la musculatura caudal se redujo a la que forma el suelo pelviano. En esta posición la cola 
ayudó a neutralizar la combadura interna producida por la gravedad al actuar sobre un cuerpo 
erecto. Además, la porción lumbar de la columna vertebral se hizo más ancha y más corta como 
respuesta a la acción de la gravedad. Por último, la unión de los embriones con las paredes del 
útero a través de la placenta se hizo más firme y completa que en los mamíferos de posición 
horizontal. 
 Después de dividirse el grupo de los hominoideos en una línea de póngidos y otra de homínidos, 
cada una de estas líneas experimentó a su vez una radiación adaptativa. Los póngidos están 
representados en la actualidad por cuatro géneros: gibones, gorilas, orangutanes y chimpancés. Los 
gibones son los representantes actuales de una línea primitiva en la evolución de los póngidos y se 
caracterizan por poseer unos cuerpos relativamente ligeros y por conservar un género de vida 
totalmente arborícola. De hecho, el gibón es el primate más perfectamente adaptado a esta vida. En 
cambio, las otras tres líneas, con animales más pesados y de aparición posterior, han abandonado en 
mayor o menor grado la vida arborícola. Los orangutanes, y aún más los chimpancés, pueden vivir 
perfectamente sin árboles, y los gorilas viven en el suelo casi tanto como nosotros. Parece ser que 
estos animales dejaron de ser completamente arborícolas cuando sus cuerpos se hicieron tan 
grandes y pesados que los árboles ya no pudieron sostenerlos. Los pies de los antropomorfos nos 
indican claramente el peso que tienen que aguantar; sus huesos son rechonchos, como aplastados 
por grandes cargas. Por el mismo motivo los grandes antropomorfos han perdido la agilidad y la 
esbeltez de los gibones. Se mueven con grandes balanceos y ayudándose a menudo de sus 
extremidades anteriores, pues no pueden caminar perfectamente erguidos. 
 La línea de los homínidos abandonó por lo que parece totalmente los árboles a poco de 
haberse originado, es decir, cuando habían llegado ya a una gran perfección las adaptaciones a la 
vida arborícola. ¿Fue impulsado este descenso por un gran peso corporal como es el caso en los 
grandes póngídos? Probablemente no fue así, ya que, de lo contrario, el pie humano seria semejante 
al de los póngidos habitantes del suelo y el hombre no caminaría perfectamente, sino balanceándose 
como aquéllos. En realidad el pie del hombre es más parecido al de un gibón, ya que este animal 
camina sobre las ramas de los árboles de manera semejante a como lo hace el hombre sobre el 
suelo; la marcha bípeda del hombre es única entre todos los animales terrestres. Es probable, por lo 
tanto, que los homínidos abandonaran los árboles cuando su evolución los había llevado a un nivel 
comparable al de los póngidos primitivos semejantes a gibones, es decir, cuando su cuerpo era 
todavía relativamente pequeño y ligero. En estas condiciones el pie podía seguir siendo eficiente y 
trabajar sin sobrecarga, y la gracia adquirida en los árboles pudo persistir. Así, los primeros 
homínidos pudieron ser animales pequeños, cuyo tamaño, a diferencia del de los grandes monos, 
solamente pudo aumentar después de haber descendido de los árboles. Pero, sí no fue el peso del 
cuerpo, ¿qué pudo forzar a los homínidos a descender a tierra? Es oportuno señalar que otros 
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monos evolutivamente tardíos siguieron el mismo proceso, como se ve hoy en los cinocéfalos 
(mandriles y babuinos). Es probable que tampoco en este caso fuera aquí el peso el factor 
determinante; la causa principal parece haber sido un cambio de clima. Una de las consecuencias 
de largo alcance de la orogenia alpina fue un progresivo descenso de lastemperaturas anuales 
medias durante el Terciario. Al principio las temperaturas eran elevadas y no presentaban 
oscilaciones estacionales, como lo indica la ausencia de anillos de crecimiento en la madera de los 
árboles fósiles de aquellas épocas. Los polos terrestres estaban libres de hielo y la mayor parte de la 
Tierra estaba cubierta de vegetación tropical y subtropical. Fue precisamente esta lujuriante selva la 
responsable de la evolución de los primates arborícolas. Pero a partir de la mitad del Cenozoico los 
climas fueron enfriándose gradualmente y en la superficie terrestre se diferenciaron las zonas 
polares, templadas y tropicales. Las plantas y animales que vivían en las zonas tropicales pudieron 
seguir siendo tropicales, pero los que vivían en otras partes no. Les cabían tres posibilidades: 
podían emigrar a los trópicos; podían readaptarse en los sitios donde vivían a la sucesión de 
invierno y verano; ó morían y quedaba extinguida su especie. De hecho se cumplieron estas tres 
posibilidades en grados diferentes, según los grupos. 
 Tanto entre los homínidos como entre los antecesores de los cinocéfalos, se hizo necesario 
descender a tierra al hacerse más claros los bosques en muchos lugares como consecuencia del 
descenso de temperatura y consecuente disminución de la masa boscosa en el Terciario. 
Desapareció la bóveda continua de ramas y follaje y nuestros antepasados prehumanos tenían que 
trasladarse por el suelo si querían ir de un macizo de árboles a otro. Estas excursiones obligadas tal 
vez estaban preñadas de grandes peligros, pues en tierra firme dominaban por entonces los tigres 
dientes de sable y otros mamíferos de gran tamaño. Por lo tanto, la capacidad de moverse 
velozmente por los espacios abiertos pudo tener un gran valor selectivo y se hizo necesaria la 
adquisición de músculos poderosos que fueran capaces de mover las extremidades posteriores de 
maneras nuevas. De hecho, una característica exclusiva de la línea de los homínidos es la posesión 
de tales músculos en forma de muslos, nalgas y pantorrillas curvas. En este aspecto difiere también 
el hombre de los monos. Estas características, y otras que son propias de la línea de los homínidos 
se añadieron a las que poseían ya los primates arborícolas del pre-Mioceno. 
 El origen de nuestra especie se halla aún hoy bastante discutido por los recientes hallazgos en 
Europa y Asia y por la genética molecular, pero es indudable que existe una cadena de géneros de 
Homínidos, que se remontan hace unos 6 MA atrás, que estarían indicando la aparición del género 
Homo hace aproximadamente 2 MA atrás, con ancestros australopitecinos (género: 
Australopithecus). 
 
VER EL APUNTE SOBRE EVOLUCIÓN HUMANA…!!!! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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